Az elhalt faanyaghoz kötődő (szaproxilofág) bogárfauna igen változatos még Európában is. Az ilyen bogáregyüttesek tagjai azonban szerte a kontinensen a legveszélyeztetettebb fajok közé tartoznak, hiszen életlehetőségeik az erdei fák hasznosításának hagyományos módszerei miatt szélsőséges módon csökkentek. Utolsó mentsváraik között két olyan élőhelytípust találunk, amelyeket az ember hozott létre, és fennmaradásuk is emberi beavatkozással lehetséges csak. Ezek a fáslegelők és az extenzív gyümölcsösök.

Szaproxilofágok
A szaproxilofág fajok természetvédelmi irodalmában a közelmúltig Martin Speight definícióját fogadták el általánosan. Eszerint a szaproxilofágok „olyan gerinctelen fajok, amelyek életük bizonyos szakaszában végelgyengült vagy halott (álló vagy kidőlt) fák elhalt faanyagára, vagy faanyagon élő gombákra, vagy más szaproxilofág fajok jelenlétére vannak utalva”. (Az utolsó tagmondat a szaproxilofágokkal együtt élő ragadozókat fedi.) Később azonban Speight rájött, hogy az általa vizsgált szaproxilofág zengőlegyek olyan mikroélőhelyeket hasznosítanak, amelyek szinte kizárólag élő (bár öreg) fákon fordulnak elő, és amelyek az idős erdők természetes elemei.

Kocsányos tölgyek a dénesfai fáslegelőn. A nyílt helyen felnövő tölgyekre jellemző, hogy viszonylag alacsonyak, már alacsonyan elágaznak, koronájuk széles, és idős korukra visszaszáradnak a felső ágaik (Merkl Ottó felvétele)

A Mantovában 2003-ban tartott „Elhalt fa: a biodiverzitás kulcsa” című szimpózium kissé módosított definíciót ajánlott: szaproxilofág az olyan faj, amely életének bizonyos szakaszában idős vagy kidőlt fák elhalt anyagára vagy más szaproxilofág fajokra van utalva. Ez a meghatározás már a gerincteleneken kívül a gerinceseket és a gombákat is beengedi ebbe a körbe.
E definíciókkal az a gond, hogy feltételezik: a szaproxilofág fajoknak végnapjaikat élő vagy már elpusztult fákra van szükségük, vagy legalábbis elhalt faanyag lehulló darabjaira. A fáknak azonban már fiatal korukban is vannak elhalt vékony ágaik, amelyeket gombák és gerinctelenek hasznosítanak; a törzs közepén a geszt elhalása már akkor elkezdődik, amikor a fa biológialag teljesen egészséges; illetve a lombkorona leárnyékolja az alsó vastag ágakat, amelyek így elhalnak, de hosszú ideig a törzsön maradnak. A biológiailag érett, élő fa tehát számos szaproxilofág fajt tarthat el, köztük ritka és veszélyeztetett fajokat is, amelyek így nem kötődnek szükségszerűen az állva elpusztult vagy kidőlt, teljesen halott fákhoz. A legjobb példa erre az Európa-szerte igen ritka kék pattanó (Limoniscus violaceus), amelyet 2008-ban egy országos felmérés során – örvendetes módon – több helyen is megtaláltunk Magyarországon. Valamennyi állományát a korhadó geszttel összeköttetésben álló talaj közeli odvakban találtuk, olyan fákon, amelyek biológiai szempontból teljesen egészségesek voltak, és általában száz évesnél jóval fiatalabbak.

„Egészséges fa” alatt gyakran azt érjük, ami erdészeti szempontból számít egészségesnek, és érettnek azt a kort, amikor a fa kitermelésekor a legnagyobb haszon érhető el. Csakhogy ekkor a geszt elhalása – a bizonyos szaproxilofág fajok fennmaradását leginkább elősegítő folyamat – még el sem kezdődött. A geszt elhalását – vagyis a fa kereskedelmi értékének csökkenését – a kivágással nem várják meg, így a fa jóval a bio-lógiai érettsége előtt távozik az erdőből.

A fa a kor előrehaladtával folyamatosan halmozza fel magán az elhalt ágakat, kérget és gesztet. Ezeknek az elhalt szöveteknek azonban semmi hatásuk nincs a fa egészségére, mivel jól elkülönülnek az élő részektől. A fát lebontó gombák az elhalt szöveteken élnek, és a törzsön megjelenő termőtesteik nem jelentik azt, hogy a fa „fertőzött” vagy „beteg” lenne. A folyadékszállító funkcióját elvesztett geszt korhadása és eltűnése nem befolyásolja a nedvkeringésben aktívan részt vevő külső gyűrű, a szíjács működését.
Ahogy a fa egyre nagyobb lesz, az eleven külső évgyűrűi egyre vékonyabbak, és már nem képesek ellátni a korábbi hatalmas lombkoronát. A fa – hogy élettani kapacitásának egyensúlyát visszaszerezze – csökkenti a korona méretét. Idős tölgyfákon ezért halnak el a felső ágak, ami tehát normális élettani jelenség.

A ragyogó virágdíszbogár (Anthaxia nitidula) rózsafélék ágaiban fejlődik. Gyümölcsösökben is gyakori; imágói virágokat látogatnak  (Rahmé Nikola felvétele)

Mindezek tükrében Keith Alexander, a szaproxilofág gerinctelenek és az idős fák európai „pápája” 2008-ban új definíciót javasolt: a szaproxilofág szervezetek olyan gombák, amelyek részt vesznek a faanyag lebontásában, illetve olyan egyéb fajok, amelyek e lebontási folyamat termékeire vannak utalva, és amelyek élő és elpusztult fákon egyaránt élnek. Hagyományosan két további élőlénycsoportot is ide sorolnak: (1) a kifolyó fanedven és annak lebontási termékein élő fajokat, illetve (2) a fát közvetlenül (tehát nem a gombák által lebontott anyagot) fogyasztó fajokat.

Fáslegelők
A fáslegelők legeltetéssel kialakított gyepterületek, ahol azonban az eredeti erdőállomány ligetesen, egymástól távol álló fái is megtalálhatók. A fák itt egymással nem versengenek a fényért, ezért már alacsonyan elágaznak, ágaik vaskosak, és koronájuk terebélyes, akár a fa magasságát is meghaladhatja. A fáskaszálók hasonlóak, de ezeket a legeltetés megszüntetése után kaszálással tartják fenn. Ha a fák borítása eléri a 25 százalékot, legelőerdőről beszélhetünk. Legjobb fáslegelőinken a fák egy része nagyon idős, koruk néha a 200 évet is felülmúlja. Fáslegelők és legelőerdők többfelé – bár egyre kevesebb helyen – láthatók az országban. Különösen látványos állományaik a nagy folyók egykori árterein találhatók, főleg a Dunántúlon, de a Tiszántúlon és néhol a hegyvidékeken is. Az őket alkotó fafajok változatosak, bogarászati szempontból azonban azok a legértékesebbek, ahol az idős kocsányos tölgyek az uralkodók.
Egyes kastélyparkok és arborétumok sok tekintetben hasonlóak a fáslegelőkhöz, főleg azok, amelyek öreg fái a korábbi tölgyesek hírmondói.Az ilyen helyeken azonban a fákat ápolják, az elhalt faegyedeket pedig eltávolítják, ami a bogárfaunának nem kedvez.

A legszebb fáslegelőkön a legeltetés – főleg szarvasmarhával – ma is folyik, vagy csak a közelmúltban szűnt meg. Ilyenek a Győr-Moson-Sopron megyei Dénesfa, a Somogy megyei Patapoklosi vagy a Baranya megyei Csokonyavisonta védett fáslegelői. Mivel a fáslegelők mesterséges élőhelyek, a legeltetés vagy a kaszálás elhagyásával lassanként megszűnnek. Ha a fákkal nem végez a láncfűrész, és a gyepet nem törik fel, a fák közti üres teret jó esetben először cserjék, majd őshonos fák töltik be, és a terület zonális erdővé alakul. Példa erre a Zala megyei Nagyrécse, ahol az egykori fáslegelőre már csak az egészen sűrű, sötét fiatalosban álló méretes famatuzsálemek (tölgyek, bükkök, vadkörték, gyertyánok) emlékeztetnek. Rosszabb esetben azonban inváziós fafajok lepik el a gyepet, így a megfelelő erdőtársulás kialakulására kevés az esély; máskor tájidegen fákkal telepítik be a legelőt.

A fáslegelők gyönyörűséges tájak. A hatalmas fák letűnt korok emlékét idézik – és nincs ez másképp a bennük élő bogárfajokkal sem. Olyan szaproxilofág fajokra bukkanhatunk e fákon, amelyeket az erdészetileg kezelt erdőállományokban ma már szinte hiába keresünk.

Noha a nagy hőscincér (Cerambyx cerdo) ma még a középhegységi tölgyesekben is elég gyakori, az Alföldön szinte kizárólag fáslegelőkön és hasonló helyeken bukkanhatunk rá. Legerősebb állományait ott találjuk, ahol nagyon öreg, magányos vagy kisebb csoportokban álló kocsányos tölgyek élnek. Az élő tölgyfákat támadja meg, de csak azokat, amelyek törzsét legalább részben erősen süti a nap. Zárt erdőkben ezért csak a lombkorona vastag ágaiban, vagy a széleken, lékekben, nyiladékokban álló fákban telepszik meg, fáslegelőkön azonban a talajig láthatjuk az imágók ujjnyi vastag kirepülőnyílásait. Nagy lárvái négy évig fejlődnek; kétujjnyi széles kanyargós járatokat rágnak eleinte a kéreg alatt, majd a fatest mélyebb részében, ezzel hozzájárulnak a fa pusztulásához. Amikor a tölgyfa elpusztult részéről leválik a kéreg, e járatok tömege láthatóvá válik; az ilyen fákban azonban a továbbiakban már nem fejlődik hőscincér.

A nagy hőscincér (Cerambyx cerdo) Natura 2000-es jelölőfaj. Leginkább magányosan álló, napsütötte idős tölgyekben fejlődik, amelyek pusztulásához maga is hozzájárul (Németh Tamás felvétele)

A napsütés hatására történő átmelegedés kulcsfontosságú a hőscincér és számos más, főleg mediterrán elterjedésű szaproxilofág bogárfaj fejlődéséhez. A beerdősödő fáslegelőkön az árnyékolás éppen ezt akadályozza meg, ezért negatív hatású a szaproxilofág fauna egy része számára.

A nagy hőscincér igazi „esernyőfaj”: az általa megtámadott fa számos más bogárfajnak is élőhelyet biztosít. Járatait a lárvák ürüléke tölti ki: ebben fejlődik a fogastorkú lisztbogár (Tenebrio opacus), amely az emberi településeken gyakori közönséges lisztbogárral ellentétben, hazánkban igen ritka; csak fáslegelőkről és erdőrezervátumokból ismert az ország néhány pontjáról. Szintén a járatokban, más rovarok levedlett bőrével és maradványaival táplálkoznak a sokpettyes szűcsbogár (Attagenus punctatus) lárvái. Hasonló helyekről kerültek elő a Ptinus palliatus nevű nagytermetű tolvajbogárfaj első hazai példányai; a faj annyira új a magyar faunában, hogy közlésére tudományos szakcikkben még csak 2010-ben kerül sor, és magyar neve sincs még.

A különféle gombafajok idős tölgyeken megjelenő termőtesteit is számos bogárfaj fogyasztja. A leggazdagabb faunát a nyári laskagombán (Pleurotus pulmonarius) találjuk, amelynek aszimmetrikus, emeletes termőtestei bükkök és tölgyek oldalán nőnek. Tömegesek bennük a tarbogárfélék (Erotylidae) és a gombabogárfélék (Mycetophagidae), de ritkább fajokra is bukkanhatunk bennük. Ilyenek egyes, jobbára csak a Dunántúlról ismert gyászbogárfajok (Tenebrionidae), például a láncos taplóbogár (Bolitophagus interruptus) és a fekete taplóbogár (Platydema dejeanii).

A kardinálispattanó (Ampedus cardinalis) vörösen korhadó tölgyfák ritka lakója (Németh Tamás felvétele)

E korhadék- és gombafogyasztó fajokra ragadozó bogarak is vadásznak. A kardinálispattanó (Ampedus cardinalis) és a tölgyfapattanó (Lacon querceus) lárvái a ragadozók. A rövid életű kifejlett bogarak nem táplálkoznak; nappal mélyen elrejtőznek a hőscincér járataiban, és csak éjjel jönnek ki a fa felszínére, hogy párt keressenek maguknak. Leginkább úgy bukkanhatunk rájuk – és a fénykerülő szaproxilofág fajok legtöbbjére –, ha a fáslegelőket éjszaka keressük fel. Ilyenkor lámpával meg kell világítani a fák törzsét – főleg a sérült részeket és a cincérjáratok környékét –, így pillanthatjuk meg az ott tevékenykedő bogarakat.

Mivel ezt a módszert hosszú ideig senki nem alkalmazta Magyarországon, számos szaproxilofág faj emiatt is rendkívüli ritkaságnak számított nálunk. A sötétbarna és sárga pikkelyekkel borított tölgyfapattanónak például sokáig csupán egyetlen régi példányát őrizte a Magyar Természettudományi Múzeum gyűjteménye. E sorok írója úgy vélte, hogy talán helytelen lelőhelycédulát visel, és a faj előkerülésére nálunk nincs remény – amíg egy dunántúli fáslegelőn kezébe nem foghatott egy friss, eleven egyedet. Azóta az említett módszerrel szerencsére több helyről is előkerült, de még így is az egyik legritkább hazai pattanóbogárfaj. E fajok gyűjtésére a lepkészetben jól bevált éjszakai lámpázó felszerelés (kifeszített fehér lepedő elé helyezett higanygőzégő) nem alkalmas, mivel alig repülnek, és nem a fény alapján tájékozódnak.

Az idős tölgyfák pusztuló gesztjében néha hatalmas odvak alakulnak ki. Az odvakat kitöltő korhadék – ha elegendő mennyiségű – őrzi a nedvességet, és egyenletes körülményeket biztosít a lemezescsápú bogarak fejlődő pajorjainak. E fajok némelyike – például a pompás virágbogár (Protaetia aeruginosa) vagy a márványos virágbogár (Protaetia lugubris) a fáslegelőkön is gyakoriak. Sokkal ritkább azonban a szaproxilofág bogarak európai kutatásainak „címerállata”, a remetebogár (Osmoderma eremita). A sárgabarackillatot árasztó nagytestű bogár egész Európában veszélyeztetett. Keveset mozog, a tenyészhelyéül szolgáló odvat még a kifejlett bogár is alig hagyja el, ezért is kerül ritkán a bogarászok szeme elé. Sokáig úgy véltük, hogy csak a folyó menti füzesekben bukkanhatunk rá – ha egyáltalán érdemes valahol keresni –, de kiderült, hogy fáslegelőkön is él, sőt célzott kereséssel egyes erdőrezervátumokból is előkerült.

A tölgy-díszbogár (Eurythyrea quercus) a nagytermetű díszbogarak egyik legritkább faja Magyarországon (Rahmé Nikola felvétele)

A fáslegelők lakói között természetesen fényt és meleget kedvelő fajok is akadnak. A tölgy-díszbogár (Eurythyrea quercus) a tölgyek elhalt, napsütötte részeiben fejlődik, például az elszáradt vastag csúcságakban, illetve a nagy, elhalt törzsekben. Lárvái igen hosszú ideig – egyes szakértők szerint akár tíz évig is – fejlődnek a kéregtelen fákban. E rendkívüli ritkaságról a hazai bogarászok többsége csak hírből hallott, noha kimutatására éppen a fáslegelők tűntek a legcsábítóbbnak. Végül sikerült kimutatni ma is létező állományait. A kéregtelen törzsön megfigyelhetők az imágók lapos ovális kirepülőnyílásai; ezek megismerésével remény van újabb lelőhelyeinek felfedezésére. A kifejlett bogarak magasan, a fák koronájában tartózkodnak, itt párosodnak és táplálkoznak. A fák alsó részeire csak a petézni készülő nőstények szállnak le.

Extenzíven művelt gyümölcsösök
Hazai gyümölcsöseink nagy részét intenzíven művelik; a megmunkált talajú, sorokba ültetett, metszett, permetezett, aránylag fiatal fákból álló homogén ültevények szaproxilofág bogárfaunája gyakorlatilag nem létezik. Vannak azonban másféle gyümölcsösök is. Ezekben a kisparcellás állományokban a fafajok és fajták változatosak – gyakran kiveszőben lévő hagyományos fajták –, a fák különböző korúak, az idős fákon sok elhalt ág, törzsrészlet található, és gyepszintjük ritka növényfajokban bővelkedhet. Sokfelé kialakultak ilyen gyümölcsösök, de a termőhelyük alapján két legfontosabb típusukat érdemes elkülöníteni. Az első az ártéri gyümölcsösöké, amelyek a folyók mentén találhatók. Sajnos ezt a veszélyeztetett típust nálunk a megszűnés fenyegeti, ezért bogárfaunájáról nagyon keveset tudunk. Hazai bogarász körökben legendás az az esemény, amelyben Podlussány Attila magángyűjtőnek volt része. Az 1960-as években katonai szolgálata közben egysége a dunai átkelést gyakorolta a Baranya megyei Bár község mellett. A gyakorlótér közelében ártéri körtés feküdt, ahol a túlérett körték, illetve a lövésektől megsebzett fákból kifolyó édes lé illata a nagytestű szaproxilofág bogarak tömegét vonzotta a helyszínre. Százszámra röpködtek és mászkáltak a már említett pompás virágbogarak és a remetebogarak, illetve a nagy pattanóbogarak (Elater ferrugineus), amelyek lárvái a két előző faj pajorjainak ragadozói. Ilyen mennyiségű remetebogár rajzásának azóta sem volt tanúja senki. A helyszínt 2008-ban ismét felkerestük, de sem katonai tevékenységnek, sem ártéri gyümölcsösnek nem találtuk nyomát, és persze a hajdani bogárbőségnek sem.

A létracincér (Saperda scalaris) lárvái a cseresznyefák törzsében és vastag ágaiban rágják járataikat. A kifejlett bogarak a törzsön vagy a lombozaton mászkálnak  (Rahmé Nikola felvétele)

A második típust az általában löszön, sztyeppi környezetben élő extenzív gyümölcsösök képviselik. Ilyenekkel a középhegységeink hegylábi területein, illetve dombvidékeinken még sokfelé találkozhatunk. Színpompás bogaraik főleg a díszbogárfélék (Buprestidae) közül kerülnek ki, de cincérfélék (Cerambycidae) is szép számmal akadnak. E fajok természetes társulásokban is megtalálhatók, a termesztett fafajok vad alakjain vagy rokonain, de ott többnyire ritkák. Cseresznye törzsében, az élő és elhalt részek határán fejlődik a cseresznyefa-virágdíszbogár (Anthaxia candens); a karsztbokorerdőkben sajmeggyhez kötődik. Szintén leginkább cseresznyében él a létracincér (Saperda scalaris), amely más társulásokban, más fafajokban (például égerben) is képes megtelepedni. A közönséges négyszeműcincér (Tetrops praeusta) a termesztett körtefák gyakori bogara, de vadkörtén és más rózsaféle fákon is megtalálható. A mediterrán elterjedésű redős virágdíszbogarat (Anthaxia plicata) csak az 1990-es évek óta ismerjük Közép-Európából (Magyarországon csupán néhány Nógrád megyei lelőhelyről és a Naszályról). Kizárólag extenzív gyümölcsösök körtefáiról került elő, vadkörtéről eddig még nem. A bronzos díszbogár (Perotis lugubris) lárvája kökényben, galagonyában, a termesztett gyümölcsfák közül kajszibarackban, sárgabarackban és szilvában, a törzs alsó részében és a gyökerekben rág járatokat. Kártevőnek tekintik, pedig ma már ritkasága miatt nincs gazdasági jelentősége. Rokona, a régebben szintén a kártevők között szerepeltetett kökény-tükrösdíszbogár (Capnodis tenebrionis) szintén csonthéjasokban fejlődik. Ma már annyira megritkult, hogy a védett fajok közé sorolják.

A még létező hagyományos, extenzív művelésű gyümölcsöseink nagy részének tulajdonosai idős emberek. Az ilyen faállományokból nem termelhető profit, ezért számosat közülük felhagytak. Ideig-óráig még őrzik jellegzetes faunájukat, de végül a természetes szukcessziós folyamatok miatt beerdősülnek; a gyümölcsfák az őket felülnövő erdei fákkal nem bírják a versenyt, és elpusztulnak. Rosszabb esetben a művelési ág hirtelen változik meg: a gyümölcsöst felégetik, felszántják, a helyén erdőt telepítenek, vagy beépítik. A felhagyott extenzív gyümölcsösök fenntartása ma – akárcsak a fáslegelőké – kizárólag nonprofit szervezetek, mindenek előtt a természetvédelem bevonásával lehetséges, amire például a Bükki Nemzeti Parkban láthatunk példát. Csak így őrizhetjük meg e különleges élőhelyeket és velük ritka bogárfajaikat. 

Felhasznált irodalom
Alexander, K. N. A. 2008: Tree biology and saproxylic Coleoptera: issues of definitions and conservation language. – Revue d’Écologie la Terre et la Vie 63 (Supplement 10): 1–5.
Molnár, Zs. – Ódor, P. 2003: Élőhelyismereti útmutató 2.0. P7 – Ősi fajtájú, gyepes és / vagy erdősödő, extenzíven művelt gyümölcsösök. – https://www.novenyzetiterkep.hu/eiu/p7.html
Nieto, A. – Alexander, K. N. A. 2010: European Red list of Saproxylic beetles. – Publications Office of the European Union, Luxembourg, 40 pp. https://ec.europa.eu/environment/nature/conservation/
species/redlist/downloads/European_saproxylic_beetles.pdf
Speight, M. C. D. 1989: Saproxylic invertebrates and their conservation. – Nature and Environment, No. 42. Council of Europe, Strasbourg, 79 pp.
Varga, Z., – Szmorad, F. – Bölöni, J. 2003: Élőhelyismereti útmutató 2.0. P45 – Fáslegelők, fáskaszálók, felhagyott legelőerdők, gesztenyeligetek. – https://www.novenyzetiterkep.hu/eiu/p45.html

---

Természet Világa,

141. évfolyam, 7. szám, 2010. július https://www.termvil.hu/  https://www.chemonet.hu/TermVil/