A rovarok számára a szaglás egyike azoknak az elsődleges fontosságú érzékelő rendszereknek, amely segítségével információt nyernek környezetük állapotáról. Korábbi cikkeinkben (Természettudományi Közlöny 142. évf. 6. füzet és 144. évf. 4. füzet) már nagy vonalakban bemutattuk néhány kártevő rovarfajon keresztül a természetben előforduló illatanyagok (szemiokemikáliák) két fő csoportját, az allelokemikáliákat (nem fajtársaktól származó illatanyagok) és a feromonokat (fajtársak által kibocsátott illatanyagok). A szemiokemikáliák szerepe és szerkezete igen sokféle lehet még több, már feltárt vagy feltételezett átfedéssel a fajok közötti vagy a fajon belüli kapcsolatokban betöltött funkcióik alapján. Rávilágítottunk, hogy ugyanaz a vegyület lehet akár egy virág által a megporzók odacsalogatására kibocsátott parfümben, mint amit egy rovar nősténye használ a fajtárs hímek odacsalogatására. Talán a leghíresebb példa egy bagolylepke és az indiai elefánt esete, ahol az ivarérett nőstények pontosan ugyanazt a vegyületet termelik és bocsátják ki mindkét fajnál; természetesen ebben az esetben a „rossz” nősténnyel való párzás esélye kizárt! Úgy tűnik, hogy a természet arányaiban kisszámú vegyülettel sáfárkodik, melyek legtöbbször specifikus kombinációja kódol egy bizonyos üzenetet ahelyett, hogy folyton új szerkezeteket találna fel minden egyes kölcsönhatásra. 

Írásunkban a rovarok szaglásának általános mechanizmusát mutatjuk be vázlatosan a molekuláris dimenzióktól kiindulva az illatanyag-molekulák által kiváltott konkrét viselkedésig. A szaglási folyamatok megértését célul kitűző tudományos csoportok előszeretettel használják a rovarokat vizsgálataikhoz, mert egyrészt nagy egyedszámuk és könnyű fenntarthatóságuk miatt az erőforrás-igényes kutatások ideális modelljei, másrészt szaglásuk legalapvetőbb működéseiben meglepően hasonlít a gerincesek – így az ember – szaglásához. Így vált például az ecetmuslica, a selyemlepke és néhány lisztbogárfaj a kísérletes rovarélettan és kémiai ökológia laboratóriumi fehéregerévé. Természetesen az ilyen irányú kutatások másik mozgatórugója a számtalan kártevő rovarfaj elleni minél hatékonyabb védekezés kidolgozása, melyben az MTA ATK Növényvédelmi Intézet hazai és nemzetközi szinten is élenjáró eredményeket ért el. 

A formatervezés remekműve, a rovarcsáp

A rovarok „orra”, a csáp páros szerv, ami az ízeltlábúak rendkívül nagy faj- és formagazdagságának köszönhetően igen változatos megjelenésű (1. ábra). A csáp morfológiáját nemcsak a szaglásban betöltött szerepe befolyásolhatja, hanem sok más egyéb funkciója is, így lehet szén-dioxid-, páratartalom-, íz-, tapintás-, légáram-, hang- és hőérzékelő, valamint részt vehet vizuális és akusztikus stb. jelek továbbításában is. Az idealizált csáp érzékelő felülete a maximálist közelíti, hogy minél hatékonyabban szűrje ki a rovar számára fontos illatmolekulákat a kémiai háttérzajból. Ilyen „ideális” alakot találunk egyes éjjeli lepkék hímjeinél, ahol az összesített szaglófelület nagyobb lehet 1 cm²-nél, amit finom elágazások sokasága biztosít. 

1. ábra. A rovarok csápjának formagazdagsága igen nagy (Forrás: etc.usf.edu) 

2. ábra. Egy szaglószőr felépítése. ORN: érzéksejt (kettő látható), OD: dendritág disztális szakasza, ID: dendritág proximális szakasza, CU: kutikula, P: pórus, RL: érzékszőr folyadéka, TO, TE, TR: járulékos sejtek, GL: gliasejtes axon, EP: epidermisz, HL: testfolyadék (haemolympha), BL: bazális membrán (Forrás: www.frontiersin.org) 

A csáp bizonyos részeit nagy számban borító úgynevezett szaglószőrök (szenzillumok) az illatanyagok érzékelésének alapegységei (2. ábra). Ezek száma fajtól függően változhat. Maga az érzékszőr elkülönült funkcionális egység, melyben egy vagy több érzéksejt található azonos vagy eltérő illatanyag-specifikussággal. Logikusan következik, hogy minél nagyobb számban vannak jelen egy adott vegyületre specializálódott érzéksejtek a csápon, és minél nagyobb a csáp érzékelő felülete, annál nagyobb lehet az érzékenység arra a vegyületre. Természetesen a perifériákon (elsősorban a csápokon, de néha az ajaki tapogatókon vagy akár a lábfejízeken) létrejött szaglási ingerületet a központi idegrendszer feldolgozza, s ez alapján az egy bizonyos vegyületre jellemző viselkedési ingerküszöb módosulhat. Az idegrendszeri feldolgozásnak köszönhető, hogy az egy időpontban felfogott szaglási információra adott viselkedési válasz (pl. vonzódás vagy elkerülés) nagymértékben módosulhat attól függően, hogy milyen arányban vannak jelen pozitív és negatív (értsd: csalogató és taszító) illatanyagok. Erre a kémiai receptorok aszimmetrikus specializációjaként ismert elmélet ad magyarázatot, mely szerint a gátló anyagoknak a rovarok viselkedésére gyakorolt hatása jóval erőteljesebb, mint a nem gátlóké, s például egy rovar teljes mértékben elutasíthatja a saját tápnövényét, ha az bizonyos gátló illatanyago(ka)t bocsát ki, vagy azt megfelelő gátlóanyaggal kezeljük. Az ecetmuslinca, ami különféle erjedő anyagokon növő élesztőgombákat fogyaszt, például a gombákat borító baktériumok által kibocsátott illékony geozmin (3. ábra) alapján tudja, melyik telep ehető, ugyanis ez a vegyület a légy számára káros mikrobák jelenlétéről árulkodik, amiket az nagy ívben el is kerül. 

3. ábra. A geozmin szerkezete. A vegyület az ember számára a nedves föld vagy korhadó faanyag szagát idézi, a muslincáknak káros mikrobák jelenlétéről árulkodik 

A szaglási ingerületről – vázlatosan 

A szaglórendszer funkcionális egysége, mint már említettük, a szaglószőr (2. ábra). A pórusokkal ellátott kutikulahüvelyt járulékos sejtek, a trichogén sejtek hozzák létre, és belső terét (receptoros nyiroktér) úgynevezett tormogén sejtek választják el a hámrétegtől (epidermisz) és a vérnyiroktól (haemolympha) rekeszes dezmoszómák útján. Az érzékszőr alján elsődleges érzéksejtek (receptorsejtek) ülnek, melyek sejttestét a harmadik féle járulékos sejt, a thecogén sejt kisebb csoportjai burkolják be. Az érzéksejtek dendritágai a szőr belsejébe nyúlnak, és ezen dendritszakasz membránjában vannak azok a membránreceptorok, melyek képesek a szaganyagok megkötésére és az ingerület kialakítására. De hogyan kerülnek kapcsolatba ezek a receptorfehérjék az illatmolekulákkal? Nem túl rég sikerült csak megérteni az ebben szerepet játszó folyamatokat, de természetesen még sok a fehér folt. Az érzékszőr falát számos parányi pórus lyuggatja át, és a levegőben terjedő szemiokemikáliák ezeken a pórusokon keresztül érik el a folyadékkal töltött nyirokteret (receptor-lympha). Ez a folyadék igen nagy mennyiségben tartalmaz káliumionokat, illetve ún. illatanyagkötő fehérjéket, melyeket a tormogén sejtek termelnek elsősorban. Ezek a fehérjék jelentik a kulcsot ama hosszú ideje fennálló rejtély megoldásához, miszerint: Hogyan jutnak el a többségükben hidrofób illatvegyületek a nyiroktér vizes közegén át az érzéksejtek dendritjéhez, ahol az ingerületet kiváltják? 

A legújabb eredmények szerint az illatanyagkötő fehérjék tipikus enzim–ligandum kölcsönhatás keretében megkötik, ezáltal oldatba is viszik a pórusokba került illatmolekulákat (4. ábra). Az így keletkező komplex aztán a dendritmembránhoz jut. Itt kétféle folyamat lehetséges: vagy maga az enzim–ligandum komlex aktiválja a membránba merülő receptorfehérjét, vagy csak a ligandum. Az ingerület kiváltása után aztán az illatmolekulát vagy valamiféle molekuláris csapda inaktiválja, vagy pedig erre specializálódott enzimek bontják le. 

4. ábra. Az illatmolekulák megkötésének folyamata vázlatosan. A levegőben terjedő molekulák (barna, piros és kék síkidomokként megjelenítve ezen az ábrán) a pórusokon keresztül kerülnek kapcsolatba a rovarcsap érzékszőreinek nyirokterével, ahol illatanyagkötő fehérjék kötik meg őket (1). A komplex ezután a membránreceptorhoz jut (2), ahol specifikus kölcsönhatások útján jelátviteli folyamatok zajlanak le (2a), jel keletkezik, ami továbbítódhat a sejttest, majd szaglási ingerületként az abból kiinduló axonokon keresztül az agy felé. Ezután a komplex leválik a receptorról, a ligand inaktiválásra kerül, a kötőfehérje pedig visszanyeri eredeti konformációját (3). A membránreceptor egy specifikus (vonalkázott) és egy nem-specifikus alegységből tevődik össze. (Az ábra részei nem méretarányosak) 

Vajon hogyan történik a szaganyagok által hordozott információ lefordítása az idegrendszer számára feldolgozható jelekké? Természetesen még e téren is hiányos a tudásunk, különösen az érzéksejten belül zajló jelátviteli (signal transduction) folyamatokat illetően. E molekuláris mechanizmusok lefolyását több, egymástól többé-kevésbé eltérő elmélet próbálja leírni; ezek tárgyalásába itt most nem megyünk bele. Számunkra az a megjegyzendő, hogy az illatanyagoknak a membránreceptorokkal való kölcsönhatásakor bonyolult sejten belüli molekuláris átkapcsolások révén megváltozik az ionok eloszlása a sejt belseje és a környező nyiroktér között. Nyugalmi állapotban a nyiroktér nagyságrendekkel több káliumiont tartalmaz, mint az érzéksejt. Ez a nyiroktérnek a testfolyadékhoz képest pozitív elektromos potenciált kölcsönöz, ami a +80 millivoltot (mV) is elérheti. Ezt az elektromos potenciál-különbséget a receptorsejt dendritmembránjában található ionpumpák tartják fenn. Mindezt elektródok segítségével mérhetjük úgy, hogy az egyik elektródot a receptoros nyiroktérrel, a másikat pedig a testfolyadékkal hozzuk kapcsolatba. Amikor szaginger útján ingerület jön létre, a fent említett jelátviteli folyamatok hatására megváltozik a dendritmembrán ionokra, elsősorban kálium-, nátrium- és kalciumionokra vonatkoztatott áteresztőképessége, ami néhány ezredmásodperc időtartamig elektromos potenciál-csökkenést idéz elő a nyiroktérben, mivel a pozitív ionok a sejtbe áramlanak. Mérőműszerünk most a nyiroktérben a testfolyadékra vonatkoztatva a nyugalmi potenciálnál negatívabb értéket mutat, +50 mV körülit. Ez a potenciál-csökkenés (depolarizáció) az ún. receptor-potenciál, mely a külső dendritágakon az ingerre adott legelső sejtválasz, s melynek nagysága (amplitúdója) kódolja az illat erősségét (koncentrációját). Ha a receptor-potenciál elér egy küszöbértéket, ún. akciós potenciál alakulhat ki, mely a sejttestből az agy felé induló és oda információt szállító axon tövén ébred. A receptor-potenciál által kiváltott akciós potenciál az illatanyag erősségét már frekvenciájában, és nem amplitúdójában tárolja: „erősebb” illatot nagyobb frekvenciájú akciós potenciál kódol, mely gyorsan terjed a központi idegrendszeri átkapcsoló és feldolgozó központok felé. Az akciós potenciált a sejttestbe, vagy annak közvetlen közelébe helyezett elektróddal mérhetjük.

5. ábra. Az elektroantennográfiás technika (EAG) sémája. A nedvesített légáramba juttatott illatanyagok receptor-potenciál változást generálnak minden, az adott anyagra érzékeny receptorsejten, melyek összeadódva létrehozzák az EAG-jelet. Akár csalogató, akár taszító viselkedést vált is ki egy vegyület a rovarból, az általa kiváltott EAG-jel mindig negatív irányultságú (Molnár B. P. felvétele) 

Mindezek az alapvető idegélettani ismeretek vezettek olyan, a rovarok kémiai ökológiájának kutatásában kulcsszerepet játszó módszerek kidolgozásához, mint az elektroantennográfia (EAG) és az angolul single cell recording-nak nevezett technika. Az EAG működéséről röviden annyit, hogy amikor két elektród (egy mérő- és egy referencia-elektród) közé felpreparáljuk a rovarról eltávolított csápot, ez zár egy áramkört, s erősítők, illetve manapság már számítógépes elemző- és megjelenítő programok segítségével mérni tudjuk a csápon bekövetkező feszültség-változásokat. Az EAG lényege az, hogy a referencia-elektródot a csápban lévő testfolyadékkal, a mérőelektródot pedig a receptoros nyiroktérrel hozzuk kapcsolatba, s ilyen módon a nyiroktérben végbemenő elektromos folyamatok tanulmányozhatók. Adott vegyület receptorsejt általi érzékelésekor receptor-potenciál keletkezik, ami, mivel relatív potenciál-csökkenésről van szó, lefelé irányuló (negatív) válaszként jelentkezik (5. ábra). EAG során az adott vegyületre érzékeny valamennyi érzéksejt összesített válaszát mérjük. Ily módon tanulmányozni tudjuk egy adott rovarfaj csápválaszait különböző szintetikus vegyületekre, vagy akár egy kivonat egyes összetevőire is, ha annak egy részét gázkromatográfba injektáljuk, a másik részét pedig a csápra irányítjuk. A gázkromatográf összetevőire választja szét a kivonatot, a rovarcsáp pedig reagál a jelenlévő különböző alkotóelemekre (bioszenzoros gázkromatográf vagy GC-EAD). Fontos viszont, hogy a csápválasz alapján nem lehet megjósolni, hogy egy adott, biológiailag aktív vegyület milyen fajta viselkedési választ vált ki a rovarból; ehhez viselkedési tesztek szükségesek. 

Az illatforrás megtalálása – navigáció felsőfokon 

A rovarok szaglórendszere esetenként rendkívül érzékeny, és már néhány molekula is elegendő az ingerület kiváltásához. Viszont azt, hogy ez alapján viselkedési válasz jöjjön létre, a külső illatforráson kívül a rovar belső állapota is befolyásolja. Így például, hogy táplálékkeresés kezdődjön, az egyednek elég éhesnek kell lennie, amit a testfolyadék vércukor (trechalóz)-szintjét mérő receptorok jeleznek az agy számára. Vagy, hogy az állat párkeresésre adja a fejét, el kell érnie az ivarérettséget, amit hormonok irányítanak. A legtöbb kutatás, mely a rovarok illatforrásra találását vizsgálta, a nőstény lepkék termelte szexferomonokra összpontosított, így ez a fajta viselkedés ismert a legjobban. Az ivarérett hím lepke, miután felszállt, kezdetben véletlenszerűen mozog, mígnem csápjaival érzékeli a fajtárs nőstény által kibocsátott feromonmolekulákat. Ez a széliránnyal való szembefordulást váltja ki a rovarból. Miért fontos ez? Kutatások rámutattak, hogy az illatanyagok nem valamiféle gradiensként terjednek a levegőben, ahol a forrástól kiindulva koncentrikus körökben fokozatosan gyengül a kibocsátott anyag koncentrációja, míg végül kioltódik, hanem úgy viselkedik, mint a kéményfüst. Ha pontszerű illatforrást képzelünk el, mint amilyennek egy nőstény lepke modellezhető, a forrástól számítva az illatcsóva egyre jobban kiterjed. Ebben a csóvában, legalábbis ma így gondoljuk, a különféle molekulák kis csomagocskákban utaznak, s minden egyes ilyen csomagban a forrás által kibocsátott összetétel és az összetevők aránya ugyanolyan. Mindezt a fizika törvényeivel leírható bonyolult aerodinamikai folyamatok hozzák létre. Tehát a hím lepkének megéri a széliránnyal szembe fordulnia, mert így nagyobb az esélye, hogy a csóvát követve rátalál a nőstényre. A légáramok a különböző kitettségű helyeken természetesen különbözőek: másfajta légmozgást mérünk nyílt mezőn, mint például egy zárt erdőben, ahol az erdő belsejében aránylag kicsi a szélerősség, viszont ha a terület fölött egyirányú, nagy erősségű szelek húznak át, azok az erdő fölött átbukva alacsony légnyomást hoznak létre közvetlenül a lombkorona fölött. Ez aztán a kürtőhatáshoz hasonlóan állandó, felfelé tartó légmozgást idéz elő a sűrűben. Emiatt a széljárásban mutatkozó nagy változékonyság miatt párkereső hímünknek nincs könnyű dolga, de nem is indul el randevúra mindaddig, amíg a légköri viszonyok nem megfelelőek, bárhogy is hajtja a szerelem: túl erős szél összekuszálja a „bájcsóvát”, és a repülés is nehéz, teljes szélcsendben pedig nem tudna navigálni. Ha elég ügyes, viszonylag jól képes követni az illatfelhőt (ez a folyamat más szóval a kemotaxis), s ha elveszti, oldalirányban kilengve próbálja újból megtalálni, mialatt folyamatosan tartja magát széllel szemben. Ezzel a stratégiával végül előbb-utóbb rátalál a nőstényre, s megtörténhet a párosodás. Hogy mi ennek a vonzódásnak a hatótávolsága, nem igazán ismert, de biztosan fajonként változó. Például a pattanóbogarak fogására az MTA ATK Növényvédelmi Intézetben kifejlesztett, nőstény szexferomonnal működő csapdákon végzett mérések azt mutatták, hogy az újrafogott jelölt hímek legnagyobb része a csapdák 10 méteres körzetéből származott. Mindez és számos más kutatás is arra mutat, hogy a párkereső hím éjjeli lepkék legendás kilométerekről való csalogatása tényleg csak legenda. 

A legtöbb esetben a rovarok fajspecifikus összetételű feromonelegyet bocsátanak ki, mely az egyik biztosítéka annak, hogy a különböző fajok a fajtársak által termelt feromonhoz vonzódnak. Ahhoz, hogy ez evolúciósan hatékonyan működjön, az is kell, hogy a párkereső ivar detektorai a fajtárs feromonjára legyenek hangolva, így a pártalálás rátermettségi foka maximális, mivel az egyedek nem fecsérelik az erőforrásaikat a nem fajtársakhoz való vonzódással. Nemrég kiderült, hogy habár mindez a fajok között működik, a már régóta jól ismert fajon belüli „feromon-tájszólás” (dialektus) esetében nem ennyire kifinomult, és az ez alapján elkülönülést mutató populációkon ható szelekció, ami a fajképződést segítené elő, kis hatékonyságú. A kukoricamolynak két ilyen dialektusa ismert (E- és Z-vonal), ahol a nőstények két észter-típusú vegyületet termelnek különböző arányban. Ahol a kétfajta dialektusú populációk átfednek, keveredés történhet köztük, és köztes arányú feromonelegyek keletkezhetnek, illetve a hibrid hímek is a köztes elegyekre a legérzékenyebbek. Ügyes kísérletek felhasználásával nemrég fény derült ennek a keveredésnek az egyes részleteire. Úgy tűnik, hogy ha például egy Z-vonalbeli hím megérzi egy Z-vonalbeli nősténynek a specifikus feromon-keverékét, ez az arány rögzítődik a keresőképében. Miután felszállt, hogy megkeresse az adott nőstényt, és jelen vannak E-vonalbeli feromonelegyet termelő nőstények is a közelben, akkor a kétfajta illatelegy összekeveredhet a levegőben, s a Z-hím szaglórendszere nem elég rugalmas ahhoz, hogy ezt a változást folyamatosan térképezze és kövesse. Emiatt előfordul, hogy egy Z-hím egy E-nősténnyel párosodik, és ez fordítva is igaz. 

A bemutatott séma igaz lehet a tápnövényüket kereső rovarokra is, melyek a növényből származó illatanyagokat felhasználva jutnak el céljukhoz, habár az illatanyagok ebben játszott jelentőségét illetően megoszlanak a vélemények. Valószínűleg ahányféle rovar, annyiféle stratégia: egyeseknél fontosabbak a szaglási információk, másoknál ezek kiegészülnek vizuális vagy egyéb információkkal is. 

6. ábra. A Csalomon® KLPfero+ és KLPflor+ csapdákat az amerikai kukoricabogár befogására fejlesztették ki. Ha a csapdát 8-metil-2-decil-propanoátot tartalmazó feromon-csalétekkel látjuk el, csak hím bogarakat fogunk, míg ha a nitrogéntartalmú indol és 4-metoxi-fahéjaldehid keverékét használjuk, nőstényeket és hímeket is csalogatunk (Források: www.nki.hu, www.pbase.com) 

Példának szolgáljon két, az amerikai kukoricabogár fogására szintén az MTA ATK Növényvédelmi Intézetében kifejlesztett csapda (6. ábra). Ezek egyike a faj hímjeit fogja csak, és a nőstényekből azonosított szexferomont használja csalogatóanyagként. Ez, mint ahogy az összes nőstény feromonnal működő csapda, a hímeket téveszti meg azáltal, hogy az ellenkező ivarú fajtársak által termelt illatanyagot bocsátja ki. A másik, szintén kukoricabogarakat fogó csapda azonban tápnövény-illatanyagokat párologtat ki, ami mindkét ivart csalogatja, mivel mind a nőstények, mind a hímek táplálkoznak bogárként, s a csapda illatanyagai tápnövény jelenlétét jelezhetik számukra. .

Irodalom
Jermy, T. 1966, Entomol. Exp. Appl. 9: 1-12 
Jermy, T., Szentesi, Á. 1978, Entomol. Exp. Appl. 24: 258-271
Jermy, T., Szentesi, Á., Tóth, M., Szőcs, G. 2006, Acta Phytopathol. Entomol. Hung. 41: 121-135 
Kaissling, K.-E. 1971, in: L.M. Beidler (szerk.), Handbook of sensory physiology IV, Part 1: Olfaction. Springer, pp. 351-431 
Kárpáti, Zs., Tasin, M., Cardé, R. T., Dekker, T. 2013, PNAS 110: 7377-7382 
Keil, T. A. 1999, in: B.S. Hansson (szerk.), Insect olfaction. Springer, pp. 6–47 
Schoonhoven, L. M., van Loon, J. J. A., Dicke, M. 2005, in: L.M. Schoonhoven, J.J.A. van Loon, M. Dicke (szerk.), Insect-plant biology. Oxford University Press, pp. 135-168 
Szőcs, G., Tóth, M. 2010, Növényvédelem 46: 645-653 
Tóth, M., Csonka, É., Szarukán, I., Vörös, G., Furlan, L., Imrei, Z., Vuts, J. 2006, Int. J. Hort. Sci. 12: 57-62 
Zboray, G. 1997, in: Sass M. és Zboray G. (szerk.), Összehasonlító anatómiai előadások XII. ELTE Eötvös Kiadó, p. 96 

---

Természet Világa,

145. évfolyam, 7. szám, 2014. július http//www.termvil.hu/