Természet Világa

Az állatok szervezetén belüli, irányított ásványképzés képessége számos, független fejlődési vonalon alakult ki a törzsfejlődés során. A biomineralizáció célja belső, illetve külső váz képzése. Amennyiben ezek a folyamatok kontroll nélkül, nem megfelelő anatómiai helyen zajlanak le az élő szervezetekben, ásványkiválások jöhetnek létre, mint amilyenek a különböző testüregekben megjelenő „kövek”. (Ezek kémiai összetétele jóval változatosabb, mint a vázak képzésében résztvevő ásványok alkotóinak száma.) Az élő szervezetek elhalása után a vázak ellenállóbb anyaguknál fogva megmaradhatnak, és fontos alkotói lehetnek a később esetleg kőzetté váló (diagenizálódó) üledékeknek. Sok esetben felismerhető az eredeti biológiai struktúra, máskor csak ún. biohermákban marad felismerhető enyhe vagy közepes fokú metamorfózist követően az eredeti szerkezet maradványa (ahogy ez történt pl. a Szendrői-hegység devon koralljaival és tengerililiom-vázaival).

1. ábra. Különböző korokban képződött sztromatolitok. Bal felső kép: 2,2 milliárd éves sztromatolit metszete; jobb felső kép: felső-triász korú sztromatolitos dolomit; alsó kép: devon időszakban képződött sztromatolit (A szerző felvételei)

Más esetben a kalcium-karbonát- vagy szilícium-dioxid-vázak később feloldódnak és mésziszap vagy sugárállatkák vázait bőven tartalmazó (radiolariás) iszap képződik. Ha a helyhez kötött vázképző szervezetek egymásra épülnek, az ilyen geológiai felépítmények óriási méreteket érhetnek el, megváltoztathatják a helyi topográfiát is, sőt lokálisan az óceáni áramlatoknak is más utakat szabhatnak. Az ilyen, élő szervezetek által létrehozott képződményeket nevezzük zátonyoknak, melyek a fanerozoikum, az elmúlt 545 millió év során a legmagasabb biodiverzitású tengeri életközösségeknek nyújtottak otthont. Bár a jelenlegi zátonyokat elsősorban a Scleractinia (kő-) korallok, a Corallinaceae családba tartozó vörösmoszatok és zöld mészalgák (Halimeda-fajok) építik fel ún. korallalgazátonyokat képezve, koronként eltérő rendszertani összetételű zátonyalkotó életközösségek léteztek. A fosszilis zátonyok környezetjelző értéke a geológiai kutatások szempontjából nagy jelentőségű. Azzal együtt, hogy a korallokon kívül a meszes zátonyokat korábban más szervezetek, pl. mészalgák, szivacsok vagy kagylók is létrehozhatták, a zátonyok általában normál sós vízű (34,7 gramm/dm3 oldott sót tartalmazó), trópusi–szubtrópusi, sekély vizek indikátorai a múltbeli, kőzetté vált üledékeket illetően is, ami különösen igaz a korallzátonyokra. (Kevésbé a cianobaktériumok által létrehozott képződményekre.) A mai korallzátonyok létrejöttének feltétele még, hogy a zátonyfront előtti áramlatok állandóan oxigénhez és tápanyagokhoz juttassák a zátony életközösségét, ami különösen a korallokkal szimbiózisban élő, igen érzékeny algák miatt fontos. A zátonyok nem épülhettek volna fel az élő szervezetekben végbemenő biomineralizációs jelenségek nélkül. A biomineralizáció kényes folyamat, amire a koralloknál többek között a tápanyagok, a fény, a hőmérséklet és a fizikai, illetve kémiai formában oldott szén-dioxid is erősen hatnak. [1]
A továbbiakban röviden áttekintjük a zátonyok történetét, kezdve a prekambrium cianobaktériumok (Cyanobacteria) alkotta meszes képződményeitől a modern kori korallalga-zátonyokig. Áttekintjük a légköri szén-dioxid szintjének a zátonyképződésre kifejtett hatását és megismerjük az óceánok jelenkori savasodásának előképeit a földtörténetben.

A legkorábbi biogén, eredetileg főként meszes sekélytengeri képződmények alighanem a prekambriumi sztromatolitok alkotta zátonyok voltak. Megközelítően 2,5 milliárd éven keresztül ez volt az egyetlen zátonytípus. Felépítésében cianobaktériumok vettek részt, melyek ritmikus, napszak- és évszakfüggő aktivitása miatt az évgyűrűkhöz hasonlatos mintázatokban őrizték meg a baktériumok bioritmusának nyomát. A cianobaktériumok olyan nyálkamátrixot képeztek, ami lehetővé tette a szervetlen szemcsék megtapadását, valamint egyes ásványi anyagok, mint például a kovasav és a kalcium-karbonát lerakódását. Ez a nyálkaanyag védett a káros ultraibolya sugarak ellen is. Sztromatolitok már 3,5 milliárd éve léteznek a Földön és megjelenésük óta lényegében minden geológiai korszakból ismertek maradványaik (1. ábra).

Mintegy 2,7–2,2 milliárd évvel ezelőtt a légköri szén-dioxid-koncentráció mintegy százszorosa volt a jelenleginek. [2] A légköri szén-dioxid kivonásában meghatározó szerepe volt a fontoszintetizáló cianobaktériumoknak. Az asszimiláció során keletkezett szerves anyagok egy része a tengeri üledékbe kerülve eltemetődött, szenet vonva ki a geokémiai körforgásból. Feltehető, hogy a fotoszintézis miatt csökkenő légköri szén-dioxid-szinthez a cianobaktériumok fotoszintetikus apparátusa folyamatosan alkalmazkodott. A légköri szén-dioxid megkötésében azonban egy másik folyamat, a karbonát-produkció is szerepet játszott. [3]

A mai tengerek vize enyhén alkalikus (pH~7,5–8,4), ami azonban a Föld őskorában nem volt így. Az archaikumra és a proterozoikum első felére jellemző igen magas atmoszferikus szén-dioxid-koncentráció mellett a savas óceánok vizének szabad szén-dioxid és szénsav koncentrációja a mai állapothoz képest számottevő volt. Ennek következtében a kalcit- és aragonit-telítettségi értékek alacsonyak lehettek, ami nem kedvezett az élő szervezetek karbonát-anyagú vázépítésének. A cianobaktériumok fotoszintetikus szén-dioxid megkötése növelte a sejtjeik közvetlen környezetének pH-ját, ami elősegítette lokálisan a kalcium-karbonát biogén kiválását a baktériumtelepek mátrixában. [3] Ennek oka a szén-dioxid vízben való oldódásának mikéntjében keresendő. A szén-dioxid disszociációja vizes közegben a következő egyenlettel írható le:

Ezek szerint a szén-dioxid számos gáztól (pl. oxigén, nitrogén) eltérően nemcsak fizikai, hanem kémiai úton is oldódik. Alacsony pH-n a szabad szén-dioxid és a szénsav mennyisége magasabb lesz, ami nem kedvez a karbonátképződésnek. Ezzel ellentétben, ha a pH alkalikus irányba változik, akkor az egyensúly az egyenlet jobb oldala felé, a karbonátok képződésének lehetősége irányába mozdul el. Ha a fotoszintézis szénsavat vagy szén-dioxidot távolít el, bekövetkezik a biogén mészkiválás, mivel a vízben jól oldódó kalcium-hidrogén-karbonáttal (Ca(HCO3)2) szemben a kalcium-karbonát (CaCO3) oldékonysága kifejezetten rossz. Ez a folyamat ma is megfigyelhető pl. a szilvásváradi Szalajka-patak vagy a felsőörsi Malom-patak völgyében.
A légköri szén-dioxid koncentrációjának lassú csökkenésével a proterozoikum folyamán az extracelluláris kalciumkarbonát-kristályok kicsapódása a cianobaktériumok környezetében egyre könnyebben ment végbe. A karbonátok képződése felgyorsult, amikor a légköri szén-dioxid parciális nyomása a mai szint 33-szorosának megfelelő szintre esett le, és a kicsapódó kalcium-karbonát mésziszap formájában kezdett felhalmozódni a tengerfenéken mintegy 1,4–1,3 milliárd évvel ezelőtt [3]. Megjegyzendő, hogy mészkövek kisebb mennyiségben már korábban is képződtek, sőt egyes grönlandi mészkövek átkristályosodására és márvány képződésére már 1,8 milliárd évvel ezelőtt is sor került. A sztromatolitok által létrehozott zátonyképződmények több száz méteres vastagságot érhettek el olykor. Az észak-amerikai Nagy-Rabszolga-tó partjait alkotó, közel 2 milliárd éves fosszilis zátony még ma is jelentős vastagságú. Típusos, a prekambriumi sztromatolitokra emlékeztető képződmények jelenleg pl. a nyugat-ausztráliai Cápa-öbölben figyelhetők meg, azonban a Föld több pontján, elsősorban túlsós vízű trópusi-szubtrópusi lagúnákban máshol is előfordulnak sztromatolitok (a Bahamákon, a Perzsa-öbölben). Maga a Cápa-öbölben képződő recens sztromatolitzátony is egy meleg vízű lagúnában tenyészik. A hiperszalin vízben nem élnek meg az algákat fogyasztó állatok. Feltehetően éppen az állatok megjelenése vetett véget a sztromatolitzátonyok korának, és alapozta meg a későbbi nagy fanerozoikumi zátonyképződmények létrejöttének alapját (2. ábra).

2. ábra. Egy 3,5 milliárd éves fosszilis sztromatolit Ausztráliából (North Pole; bal oldali kép) és recens sztromatolitok a Cápa-öbölben, szintén Ausztráliában (jobb oldali kép)

Amikor mintegy 750–700 millió évvel ezelőtt a légköri szén-dioxid parciális nyomása a mai szint 10-szerese alá esett, megkezdődött a közvetlenül a cianobaktériumokat beborító kalcium-karbonát-köpeny lerakódása. Ennek a kornak a hírmondója a Girvanella kékalga feltűnése. A Girvenella algák által képzett nagyméretű (néhány cm-es) onkoidok későbbi korokból is ismertek, így zátonyépítő szerepük volt az ordovíciumban, valamint hasonló eredetűek a központi Mecsek területén fellelhető, a triász időszaki Kantavári Formáció Kisréti Mészkő Tagozatában található 7–8 cm-es átmérőt is elérő, plasztikusan deformált onkoidok, melyek puhatestűhéjak bekéregzésével alakultak ki (3. ábra). [4]

3. ábra. Girvenella fosszilis telepének szálas szerkezetű (filamentózus) szövete elektronmikroszkóp alatt (bal oldali kép) és a telep makroszkópos megjelenése (jobb oldali kép: onkoidok)

A fotoszintetizáló szervezetek szén-dioxid-megkötő mechanizmusának fejlődése 700–570 millió évvel ezelőtt, a „hólabda-föld” korszakában (az elnevezés a globális szintű eljegesedésre utal) lelassult, mivel a hideg tengervíz elősegítette a fizikailag oldott szén-dioxid pusztán diffúzió által történő felvételét a sejtekbe [3]. Ezzel egy időben megszűnt a meszes sztromatolit zátonyok képződése a Földön. A nagy jégkorszak után felmelegedő bolygón ismételten megjelentek a sztromatolitok, és nagy kiterjedésű kékalga-zátonyok léteztek a neoproterozoikumban is. Ez a folyamat egyben elősegíthette az első állatok megjelenését és fejlődését, valamint az állati szervezetben megvalósuló mészvázépítés kialakulását is. Bár az első ismert állati szervezetek testfosszíliái „csak” mintegy 610 millió évesek [5], a molekuláris óra és egyes vitatott nyomfosszíliák alapján az állati szervezetek megjelenése 1 milliárd évvel ezelőtt történhetett. [6] Valószínűbb, hogy inkább a fosszilizációra alkalmas mészváz vagy meszes kitinváz aránylag hirtelen megjelenéséről van szó a kambrium elején, ami valóban „egy időben” (ami több tíz millió éves intervallumot is jelenthet több, mint fél milliárd év távlatából nézve), de függetlenül jelentkezett több állatcsoport esetében is. Az ún. „kambriumi robbanás” lényegében a mai állattörzsek hirtelennek tetsző megjelenését jelentette a neoproterozoikum és a kambrium határán. Az első kagyló- és ízeltlábú-fosszíliák 542 millió évesek, a kambriumi robbanás „címerállatai”, a trilobiták pedig csak 21 millió évvel később, mintegy 521 millió évvel tűntek fel az élet színpadán. Az első, állatok által létrehozott zátonyok alkotói a vitatott rendszertani hovatartozású, 525 millió éve megjelent kora kambriumi Archaeocyathák voltak (a kambrium első felét kb. 510 millió éve lezáró kihalást a menedéket jelentő ún. refúgiumokban túlélték és a késő kambriumig éltek). [7] Serlegszerű vázuk leginkább a mai mészszivacsokéval vethető össze. Érdekessége ennek a kihalt csoportnak, hogy a ma ismert kambriumi, szilárd vázzal rendelkező szervezetek diverzitásának több mint a felét ezek a szervezetek tették ki. [8] A kambrium-ordovícium határán, 488 millió éve lezajlott kihalás után hosszú időn keresztül nem épültek állatok alkotta zátonyok a világtengerekben, és helyettük csak a kékalgák által épített thrombolit-, onkoid- és sztromatolit-zátonyok nyújtottak élőhelyet a zátonylakó szervezeteknek. A többsejtű állatok alkotta zátonyok újbóli globális szintű elterjedése a szilur időszak közepére tehető, amikor a csalánozók egyes csoportjai körében olyan evolúciós folyamat ment végbe, ami meghatározónak bizonyult a következő 450 millió év zátony-ökoszisztémáinak szempontjából. A későbbi zátonyok felépítésében jelentős szerepet játszó korallok már az ordovíciumban megjelentek, de jellemző zátonyalkotókká a szilur időszakig nem váltak, köszönhetően részben az ordovícium-szilur időszak határán, 450–440 millió évvel ezelőtt súlyos kihalási eseménynek, ami a zátonyalkotó korallokat, pörgekarúakat, mohaállatokat és tüskésbőrűeket különösen súlyosan érintette. Az akkori korallok nem sorolhatók be egyik ma élő csoportba sem. Az ún. Tabulata korallok inkább telepalkotók, a Rugosa korallok jellemzően magányos polipáriumokat építő alakok voltak.
A szilur-devon zátonyok fontos alkotói voltak a sztromatoporoideák, amelyek fennmaradt szerkezetük alapján a szivacsokkal mutatnak rokonságot. Magyarországon devon időszaki korallok ismertek a Szendrői-, és ritkaságként az Upponyi-hegységből; sztromatoporoidea-maradványok a balatonfői Polgárdi Mészkő felső, biohermás tagozatából. A sztromatoporoideák elsősorban nem az ún. frontzátonyt, a tengeri áramlatoknak leginkább kitett, a nyílt tengerre tekintő zátonyrészt, hanem a zátony belsejében fekvő lagúnák felé eső zátonyterületet népesítették be (4. ábra).

4. ábra. Szilur-devon időszaki zátonyalkotó szervezetek maradványai. Bal felső kép: Favosites tabulata korall metszete a szilurból; jobb felső kép: tabulata koralltelep a devonból; bal alsó kép: erősen átkristályosodott, feltehetően sztromatoporoidea-telep metszete, devon; jobb alsó kép: esőmarta devon zátonymészkő-feszín

Ahogy az a mai zátonyok esetében is tapasztalható, a fennmaradt zátonyszerkezetnek csak egy része származik a fő zátonyalkotóktól, mivel a fizikai, kémiai és biogén erózió miatt általában a szerves zátonyszerkezetnek csak egy kis része menekül meg és marad felismerhető. Ezen kívül, a másodlagos zátonyépítők váza, mint amilyen manapság pl. a puhatestűek, tengerisünök, a földtörténeti ókorban pedig a brachiopodák, tengeri liliomok váza, szintén fontos szerepet játszott a zátonyok létrejöttében (5. ábra).

5. ábra. Devon időszaki tengeri liliomok nyéltag-maradványai és a teljes élőlény rekonstrukciója

A devon időszak volt a korallzátonyok karrierjének első nagy korszaka a földtörténetben, amit a devon végi, 375–360 millió éve történt kettős tömeges kihalási hullám (az ún. Kellwasser- és a Hangenberg-esemény) derékba tört. A karbon időszakban a korallok helyét részben a mészalgák vették át, bár a korábbi korallcsoportok továbbra is részt vettek a zátonyok alkotásában, ami a perm időszak végéig nem változott. A hazai karbon időszaki tengeri üledékes kőzetekben mészalgák és korallok is előfordulnak, bár az algák szerepe meghatározóbb lehetett a zátonyalkotásban, mint a koralloké (6. ábra).

6. ábra. Ivanovia filloid alga (bal oldali kép) és Caninophyllum rugosa koralltelep (jobb oldali kép) a karbon időszakból

A sztromatolit-zátonyok nagy kihalási hullámokat követően, illetve elzárt lagúnák pionír lakóiként időnként visszatértek és felváltották vagy helyettesítették a többsejtű szervezetek alkotta zátonyokat az elmúlt fél milliárd évben. Ilyen meszes (mikrobiális) sztromatolit-zátonyképződményeket, mikrobialitokat figyeltek meg a 252 millió évvel ezelőtt bekövetkezett perm-triász kihalási esemény alatt képződött kőzetekben pl. Dél-Kínában [9] [10], Törökországban [11], az Egyesült Államokban [12] vagy az Északi-Bükkben [13] is a triász bázisrétegeiben. A zátonyok pusztulása legalább két nagyobb fázisban zajlott, az első fázisban először a korallok tűntek el, helyet adva a mészszivacsoknak, majd a többsejtű szervezetek zátonyalkotó szerepe a perm-triász határon teljesen megszűnt. [14] A zátonyökoszisztémák összeomlása mögött egyszerre több tényező is állhatott, ezek közül kiemelendő a szibériai trapp-bazalt kiömléssel járó vulkanizmus miatt a tengervíz valószínű elsavasodása a magas atmoszférikus szén-dioxid-koncentráció következtében, a hipertermia és az óceáni anoxia. A kora triászban nem képződtek zátonyok.

A perm-triász kihalást megelőző perm időszak során a ma élő Ginkgo biloba ősi rokonsági körébe tartozó négy növénynemzetség fosszilis levélkutikula-szerkezeteinek vizsgálata szerint a légköri szén-dioxid-koncentráció 1000 ppm alatt volt, ami a perm-triász határ után már meghaladta az 1500 ppm-et és elérhette az 1750 ppm értéket is a kora triászban [15], jelentős savasodást okozva a világtengerekben. Jóval később, 55 millió éve, a paleocén-eocén határon bekövetkezett drasztikus, 5–8 °C-os globális szintű felmelegedés (az ún. paleocén-eocén termális maximum: PETM) során szintén feltételezik az óceánok akut elsavasodását. [16] A klíma rapid változása és a tengervíz kémhatásának csökkenése nem csak a múltban volt katasztrofális hatással a zátonyokra, várható, hogy a közeljövőben is a korallzátonyok nagymértékű pusztulásának lehetünk szomorú szemtanúi, ami már jelenleg is jól észrevehető. [17] Az emelkedő atmoszferikus szén-dioxid-koncentráció következtében a jelen korban a tengerek és óceánok vizének pH-ja csökkenőben van, ami már eddig is a korallzátonyok 10%-ának pusztulását okozta, és várhatóan a XXI. század végére a mészvázat építő tengeri szervezetek biomineralizációs rátáját 60%-kal fogja csökkenteni az emelkedő szén-dioxid-szint. [18] Az ipari forradalom óta folyamatosan csökken a tengervíz aragonit-telítettségi értéke, ami a zátonyok nettó mészprodukcióját mintegy 15%-kal vetette vissza az elmúlt 250 évben. A múltban zajlott hasonló folyamatok jelentős szerepet játszhattak az akkori zátonyok pusztulásában (8. ábra).

8. ábra. A légköri oxigén- és szén-dioxid-koncentráció változása a fanerozoikum során Dorell és Smith (2011) alapján az öt legjelentősebb kihalási esemény feltüntetésével

A triász elején egyáltalán nem képződtek zátonyok. Ezek újbóli létrejötte a középső-triász anisusi korszakára tehető, amikor egyes mészalgák, mohaállatok, mészszivacsok alkottak zátonyokat elsősorban a Nyugat-Tethys karbonátplatformjának a nyílt óceánhoz legközelebbi peremterületein. [19] E kor emléke az ún. diploporás mészkő és dolomit, ami a hajdani, ún. dasycladacea mészalgák csövecskéinek kioldódását követően vált lyukacsossá. A középső-triász időszak anisusi emeletében képződött Tagyoni Formáció (Dunántúli-középhegység) szubtidális (hullámverés alatti) fácieszében gyakoriak ezek az algák. Physoporella, Oligoporella és Teutloporella nemzetségek fajai kerültek elő (9. ábra).

9. ábra. Physoporella sp. és rekonstrukciója (a kép jobb felső sarkában)

Az egyelőre még magányos kőkorallok is csak a középső triászban tűntek fel, melyek a mai korallzátonyok meghatározó (névadó) alkotói. Feltehetően ekkor jött létre a csalánozók és az algák között az a szimbiotikus kapcsolat, ami a csoport sikerének alapját jelentette és jelenti ma is. A krétában egy „helytülő” (szesszilis), egyedülálló módon serleg vagy tülökformát felvett héjú kagylócsoport, a Hippuritidae család tagjai alkottak zátonyokat. Telepeik, szemben a korallok formálta képződményekkel, nem annyira vertikálisan, mint horizontálisan voltak nagy kiterjedésűek. Olyan kagylókból származtak, melyeknek eredetileg szimmetrikus héjai megcsavarodtak, majd az egyik héjfél zárólemezzé, a másik egy serleg formájú képletté alakult. A héjat pórusok törték át, amin keresztül feltehetően víz átáramoltatására is lehetőség volt. Nem kizárt, hogy a Scleractinia korallokhoz hasonlóan szimbionta algáik is voltak. A kréta időszak során a trópusi tengerekben visszaszorították a korallokat és nem egy estben a zátonyok domináns alkotóivá váltak. A zátonyalkotó kagylók kréta időszaki sikere és a korallok felett gyakorolt időleges dominanciája mögött ismételten atmoszférikus és klimatikus okok fedezhetők fel. Egyrészt, a kréta időszak folyamán a trópusi tengerek 6–14 °C-kal melegebbek voltak a maiaknál, másrészt, magasabb volt a sótartalom, ami nem kedvezett a koralloknak. [20] Ehhez jön még az, hogy a légköri szén-dioxid-koncentráció a mai érték hatszorosa, közel 1700 ppm lehetett, jelentős savasodást okozva az óceánokban. Az ún. rudista kagylók tündöklésének azonban vége lett, mert előbb a kréta időszak végére megfogyatkoztak, majd a kréta/tercier határon történt tömeges kihalás során teljesen kivesztek az élővilágból. Azóta csak az osztrigák körében találunk kisebb zátonyépítő fajokat. A Hippuritidae kagylók maradványai egyes hazai kréta időszaki kőzetekben gyakoriaknak mondhatók (10. ábra).

10. ábra. Hippurites sp. metszete (bal oldali kép)
és az élő kagylók rekonstrukciója (jobb oldali kép)

A triász-jura határon 201 millió éve bekövetkezett tömeges kihalás során összeomlottak a felső triász kiterjedt zátonyközösségei a Tethys ősóceán selfjén. Ennek ellenére, a kőkorallok az egész hátralevő mezozoikumban részt vettek a zátonyalkotásban, bár szerepük nem volt meghatározó a kréta időszaki zátonyok felépítésében. A többek között a dinoszauruszok végzetét okozó globális ökológiai változásokat követően a paleocénben nem épültek korallzátonyok. Az eocén korban ismét fellendültek a kőkorallok, bár a hazai eocén rétegekből inkább magányos és nem zátonyépítő fajaik ismertek. A miocén korban már a maihoz nagyon hasonló összetételű korallalga- (korall és mészképző alga által felépített) zátonyok léteztek az akkori tengerekben. A visegrádi Fekete-hegy 15 millió évvel ezelőtt létezett korallzátonyát legalább 9, de lehet, hogy 20 hermatipikus (sekélytengeri) koralltaxon alkotta. [21] A korallok vázai mellett jelentős a vörösalgák közé tartozó Corallineacea algák maradványainak mennyisége, és valószínűleg meg is haladja a Scleractinia korallokét. Mindez arra utalhat, hogy a visegrádi zátony normál sósvízi környezetben, meleg, szubtrópusi tengerben képződhetett, de a víz hőmérséklete már alatta lehetett a korallok szempontjából legkedvezőbb értékeknek. Számos korallnemzetség és mészalga ma is létezik a trópusi tengerekben a hajdan a Kárpát-medencében is élt formák közül (pl. a Porites korallok).
Láthattuk, hogy a múlt tükröt tart a jelen és a jövő felé. Ha tovább folytatódik az óceánok elsavasodása, az a perm-triász határon észlelt világméretű zátonypusztuláshoz hasonló eseményhez vezethet, ami súlyosan hatna a világtengerek biodiverzitására. Mint láttuk, a régmúlt korokban évmilliókat, akár 20–30 millió évet is igénybe vett a zátonyközösségek újjászerveződése, így egy mai kihalási hullám után emberi léptékkel mérve mérhetetlen hosszú idő telne el az új zátony-ökoszisztémák felépüléséig még egy antropogén hatásoktól mentes világban is.

[1] Tambutté, S., Holcomb, M., Ferrier-Pagès, C., Reynaud, S., Tambutté, É., Zoccola, D., & Allemand, D. (2011). Coral biomineralization: from the gene to the environment. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 408(1), 58-78.

[2] Rye, R., Kuo, P. H., & Holland, H. D. (1995). Atmospheric carbon dioxide concentrations before 2.2 billion years ago. Nature, 378(6557), 603.

[3] Riding, R. (2006). Cyanobacterial calcification, carbon dioxide concentrating mechanisms, and Proterozoic–Cambrian changes in atmospheric composition. Geobiology, 4(4), 299-316.

[4] Haas, J. (2004). Magyarország geológiája. Triász (Geology of Hungary. Triassic.

[5] Costa, James T.; Darwin, Charles (2009). The annotated Origin: a facsimile of the first edition of On the origin of species. Harvard University Press. p. 308. ISBN 978-0-674-03281-1.

[6] Campbell, Neil A.; Reece, Jane B. (2005). Biology (7th ed.). Pearson, Benjamin Cummings. p. 526. ISBN 978-0-8053-7171-0.

[7] Debrenne, F. (1991). Extinction of the Archaeocyatha. Historical Biology, 5(2-4), 95-106.

[8] Pálfy, J. (2000). Kihaltak és túlélők (Félmilliárd év nagy fajpusztulásai)[Victims and Survivors (Mass Extinctions in the Past Half Billion Years)].

[9] Kershaw, S., Li, Y., Crasquin-Soleau, S., Feng, Q., Mu, X., Collin, P. Y., Reynolds, A., & Guo, L. (2007). Earliest Triassic microbialites in the South China block and other areas: controls on their growth and distribution. Facies, 53(3), 409-425.

[10] Ezaki, Y., Liu, J., & Adachi, N. (2003). Earliest Triassic microbialite micro-to megastructures in the Huaying area of Sichuan Province, South China: implications for the nature of oceanic conditions after the end-Permian extinction. Palaios, 18(4), 388-402.

[11] Baud, A., Richoz, S., & Marcoux, J. (2005). Calcimicrobial cap rocks from the basal Triassic units: western Taurus occurrences (SW Turkey). Comptes Rendus Palevol, 4(6), 569-582.

[12] Pruss, S. B., & Bottjer, D. J. (2004). Late Early Triassic microbial reefs of the western United States: a description and model for their deposition in the aftermath of the end-Permian mass extinction. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 211(1), 127-137.

[13] Hips, K., & Haas, J. (2006). Calcimicrobial stromatolites at the Permian–Triassic boundary in a western Tethyan section, Bükk Mountains, Hungary. Sedimentary Geology, 185(3), 239-253.

[14] Weidlich, O., Kiessling, W., & Flügel, E. (2003). Permian-Triassic boundary interval as a model for forcing marine ecosystem collapse by long-term atmospheric oxygen drop. Geology, 31(11), 961-964.

[15] Retallack, G. J. (2001). A 300-million-year record of atmospheric carbon dioxide from fossil plant cuticles. Nature, 411(6835), 287.

[16] Zachos, James C., et al. „Rapid acidification of the ocean during the Paleocene-Eocene thermal maximum.” Science 308.5728 (2005): 1611-1615.

[17] Pandolfi, J. M., Connolly, S. R., Marshall, D. J., & Cohen, A. L. (2011). Projecting coral reef futures under global warming and ocean acidification. science, 333(6041), 418-422.

[18] Kleypas, J. A., Feely, R. A., Fabry, V. J., Langdon, C., Sabine, C. L., & Robbins, L. L. (2005, April). Impacts of ocean acidification on coral reefs and other marine calcifiers: a guide for future research. In Report of a workshop held (Vol. 18, p. 20).

[19] Senowbari-Daryan, B., Zühlke, R., Bechstädt, T., & Flügel, E. (1993). Anisian (Middle Triassic) buildups of the Northern Dolomites (Italy): the recovery of reef communities after the Permian/Triassic crisis. Facies, 28(1), 181-256.

[20] Johnson, C. C. (2002). The Rise and Fall of Rudist Reefs: Reefs of the dinosaur era were dominated not by corals but by odd mollusks, which died off at the end of the Cretaceous from causes yet to be discovered. American scientist, 90(2), 148-153.

[21] Báldi, T. (2003) Egy geológus barangolásai Magyarországon: Kiadó: Vince Kiadó Kft., Budapest.

Természet Világa,

148. évfolyam, 9. szám, 2017. szeptember
http//www.termvil.hu/