Kárpát-medencei lepke-népességek genetikai vizsgálata

Honnan jöttek, hová mentek?

Szerencsés körülmény, ha a tudományos alapkutatás friss eredményeit olyan élőlényeken mutathatjuk be, amelyek közismertek, látványosak, vagy éppen természeti örökségünk védelmének fontosságára hívják fel figyelmünket. Ilyenek a lepkék is, amelyekről tudjuk, hogy több fajuk megőrzése szempontjából a Kárpát-medence kulcsfontosságú terület, így azt is tudnunk kell, genetikai állományaik honnan érkeztek ide, és mi lehet a jövőjük. 

A populációk földrajzi struktúrájának két egymással szorosan összefüggő komponense van: a populáció demográfiai szerkezete és a genetikai struktúrája. Ebből adódik a demográfiai és a populációgenetikai elemzés kombinációjának a lehetősége. Ezzel a módszerrel természetvédelmi biológiai jelentőségű folyamatok válnak vizsgálhatókká: a migráció és a génáramlás, a genetikai sodródás és a szelekció, a populáció túlélése, illetve kipusztulása. Ezeknek a folyamatoknak az elemzésével érthetjük meg az egyes fajok elterjedésének szerkezetét, jelenlegi és evolúciótörténeti dinamikáját és az elterjedés változásának folyamán végbemenő evolúciós változásokat. Ezért beszélhetünk ma a filogeográfiáról John Avise [1, 2] nyomán, mint a „szupra-biológia” egyik legizgalmasabb határterületéről

A filogeográfiai vizsgálatok eleinte a mitokondriális gének viszonylag rövid szakaszain alapultak (főként: citokróm oxidáz I - COI). Mivel ezt a szakaszt fajok elkülönítésére és ismeretlen fajok feltárására széles körben használják, nukleotid-sorrendje már sok ezer faj esetében ismert. Az utóbbi évtized eredményei azonban világossá tették, hogy a mitokondriális gének (COI és mások) mellett nukleáris DNS-szakaszok vizsgálata is szükséges ahhoz, hogy robusztus eredményeket kapjunk (egy statisztikai eljárás robusztus, ha nem nagyon érzékeny azokra a feltételekre, amelyektől függ). Úgynevezett „molekuláris órák” segítségével megállapíthatóvá vált a genetikai változások időrendje („gén-fák”) és a fajok filogenetikai szétválásainak a sorrendje („faj-fák”). Ebből következően, ha tudjuk, hogy adott genetikai változás – például valamelyik mitokondriális haplotípus létrejötte – mikor következett be, és ismerjük az adott faj elterjedését, elterjedés-modellezéssel meghatározható, hogy különböző időszakokban hogyan alakulhatott az illető faj elterjedési területe. Így például képet kaphatunk arról, hogy az utolsó jégkorszaki éghajlati mélypont idején hol lehettek a faj potenciális menedékterületei, refugiumai.

Az éghajlat és az elterjedés
ciklikus változásai 

Az ilyen vizsgálatok eredményei alapján bizonyossá vált, hogy a negyedidőszaki jégkorszakok alapvető, ciklikus változásokat idéztek elő Európában. Az eljegesedések (glaciálisok) idején az olyan hideg-száraz, nyílt zonobiómok nyertek teret, mint a sztyeppek, tundrák, illetve ezek átmenetei. Az interglaciálisok enyhébb klímájában viszont az erdőzónák regenerálódtak, ezzel párhuzamosan a sztyeppei, arktikus és alpin életterek beszűkültek és szétszakadoztak. Ezen felismerések alapján két fontos rendező elv jelent meg: az egyik a kontrakció-expanzió elve, vagyis az a nézet, hogy a glaciálisok idején a mérsékeltövi fajok bizonyos déli menedékterületekre húzódtak vissza – Európában mindenekelőtt a mediterrán félszigetekre –, majd az interglaciálisokban, illetve az utolsó eljegesedés visszahúzódása után innen terjedtek szét. Így a felmelegedés során a refugiumok szétterjedési gócokká váltak, bár ezek nyilván nem, vagy nem szükségképpen azonosak az illető fajok kialakulási központjaival.

1. ábra. Az ezüstkék boglárka tipikusan a „paradigmatikus” fajok egyike. Két fő menedékterülete lehetett a mediterrán térségben az Appenini-, illetve a Balkán-félszigeten és Kis-Ázsia mediterrán részén.

A másik fontos összefüggés felismerése a molekuláris genetikai markerek használatának köszönhető. Kitűnt ugyanis, hogy az anyai öröklődésű mitokondriális DNS különösen alkalmas terjedési gócok és irányok azonosítására. Növényeknél a plasztisz DNS bizonyult hasonlóan alkalmas genetikai jelzőrendszernek a fajon belüli differenciálódás gócterületeinek és az ezekből kiinduló terjedési folyamatoknak a vizsgálatára. Számos, teljesen különböző filogenetikai helyzetű növény- és állatfaj esetében azonos, vagy legalábbis nagyon hasonló helyzetű refugiális területeket állapítottak meg [18], és az is kitűnt, hogy az ezekből kiinduló terjedési folyamatok is néhány alapvető mintázatra – ahogy Godfrey Hewitt [7, 9] elnevezte – filogeográfiai paradigmára vezethetők vissza.

A fent említett terjedési folyamatoknak a következménye lett az is, hogy a különböző mediterrán gócterületekből terjeszkedő populációk egymás közelségébe kerülhettek, és itt a genetikai izoláció mértéke és az ökológiai tényezők (például hegyvidékek, eltérő alapkőzet és vegetáció) korlátozó hatásának a függvényében valamilyen mértékben hibridizálódhattak, vagy éppen ellenkezőleg, egymáshoz képest izoláltak maradhattak [8]. Az ilyen ökológiai akadályok például a fűféléken fejlődő, nem tápnövény-specialista sakktáblalepke (Melanargia galathea) esetében sokkal kevésbé lehettek jelentősek, mint a tápnövénye (patkócím – Hippocrepis comosa) révén mészkedvelő száraz gyepekhez kötött ezüstkék boglárkánál (Polyommatus coridon), amely elterjedésének északi határához közeledve egyre inkább csak kis, lokális populációkban tenyészhet [13, 14].

 

2. ábra. Az első térképen narancsszínnel azokat a területeket jelöltük, ahol a sztyeppei tarkalepke éghajlati igényei alapján átvészelhette az utolsó jégkorszakot. A sárga és sárgászöld színek a mai klimatikus viszonyok alapján alkalmas területeket mutatják, a nyilak pedig a jégkorszaki menedékterületekről lezajlott terjedési folyamatok főbb irányait. A második térképen a faj jelenlegi ismert lelőhelyei láthatók. A fényképek a hazai populációkból a párosodó lepkéket, egy nőstény lepkét és a jellegzetesen téglavörös fejű hernyót mutatják, tápnövényén, a magyar aszaton. (Térképek: Tóth János, fényképek: Kozma Péter és Varga Zoltán)

Honnan – hogyan – hová?
A terjeszkedés módjai

Lényeges szerepet játszik ezekben a folyamatokban, hogy a populációk terjedése milyen módon zajlik. A szélesebb ökológiai tűrőképességű lepkék, így a nem tápnövény-specialista fajok többségének a szétterjedése széles fronton, falanx-mechanizmus szerint zajlik. Ekkor a terjedő populációk genetikai sokfélesége nem csökken, mivel a terjedő egyedek száma jelentős, és a folyamat gyakorlatilag akadálymentesen zajlik, mint ahogy ezt a nagy ökörszemlepke (Maniola jurtina) esetében kimutatták [6]. Ettől eltérő a „lépőköves” (stepping stone) terjedési típus, amikor az elérhető élőhelyek egymást kis távolságban követve, benépesíthető szigetekként sorakoznak, ahogy ezt az ezüstkék boglárka esetében láthattuk. Ekkor a terjedés, mint mintavételek sorozata zajlik, aminek egyértelmű következménye a genetikai diverzitás (például lokuszonkénti allélszám) csökkenése, és a csak egyetlen allélt hordozó (fixálódott) lokuszok arányának megnövekedése [14]. További lehetőség az úgynevezett leptokurtikus terjedés. Ekkor a pionír egyedek nagyobb távolságot győznek le, és az új élőhelyen elszaporodva töltik ki a köztes területet. Ekkor is a terjedés mintavételi jellege érvényesül, és a genetikai változatosság csökkenése következik be.

Mivel a Földközi-tenger vidéke (Mediterraneum) az újabb eljegesedések idején nem összefüggően erdős, hanem zömmel sztyeppei jellegű terület volt, a mediterrán gócterületű „paradigmatikus” lepkefajok jelentős része gyepes élőhelyek lakója. Terjedésük különböző módokon zajlott, attól függően, hogy mennyire élőhely-specialisták, illetve tág tűrésűek. Az előbbire jó példa a fent említett ezüstkék boglárka. A korábbi, az enzim-polimorfizmus vizsgálatán alapuló kutatások megmutatták, hogy ez a lepkefaj két fő filogeográfiai csoportra tagolódik, melyek gócterületei az Appennini-félszigeten, illetve a Balkánon találhatók [14] (1. ábra). Az előbbi csoport főként az Alpokat nyugatról megkerülve népesítette be Közép-Európa nyugati tájait, a másik pedig a Kárpát-medencén keresztül, a Dévényi-kapun kilépve, Közép-Európa keleti részét. Ez utóbbi ág bizonyult terjedőképesebbnek, keleti irányban egészen a Kaszpi-tengertől északra fekvő sztyeppekig, északon pedig a Baltikumig hatolt. Eközben a populációk genetikai polimorfizmusa a Kárpát-medencétől a faj északi elterjedési határáig jelentősen lecsökkent.

 Nemcsak a lepke színes,
elterjedés-története is változatos 

Az elmúlt évek egyik legérdekesebb vizsgálatsorozata a sztyeppei tarkalepkéhez (Melitaea ornata) kapcsolódik. Ezt a fajt sokáig összevonták a nagy elterjedésű és szélesebb ökológiai tűrőképességű nagy tarkalepkével (M. phoebe). Ivarszervi és külső morfometriai vizsgálatok, de mindenekelőtt a hernyók életmenete és morfológiai sajátságai voltak azok, amelyek alapján tisztázhattuk a rendszertani, elterjedési és elterjedés-történeti viszonyokat [19, 20, 21]. A leginkább árulkodó jelleg az volt, hogy míg a nagy tarkalepke áttelelt hernyóinak fejtokja feketésbarna, addig ez a sztyeppei tarkalepkénél élénk téglavörös színű. A fejlődésmenetükben is alapvető különbségeket sikerült találni. Míg a nagy tarkalepke hernyói laboratóriumban több imola- (Centaurea-) és aszat- (Cirsium-) fajon is jól fejlődtek, és a tavaszi nemzedék petéiből kifejlődő hernyók júliusra bábbá, majd lepkévé alakultak, addig a sztyeppei tarkalepke hernyók a fő tápnövényük, a magyar aszat (Cirsium pannonicum) mellett (ami a nagy tarkalepke számára viszont mérgezőnek bizonyult!) a vastövű imolán (Centaurea scabiosa) és a mezei aszaton (Cirsium arvense) is jól fejlődtek. Akármelyik tápnövényen is fejlődtek azonban, júliusban mély nyugalmi állapotba merültek és ebben az állapotban is teleltek át.

A sztyeppei tarkalepke mind a mitokondriális, mind pedig a nukleáris gének alapján egy nyugati és egy keleti alcsoportra tagolódik [21] (2. ábra). Az előbbi maximális genetikai sokfélesége egy dél-itáliai, szicíliai központot jelöl ki, ahonnan a faj még a korábbi glaciálisok után elkezdhetett terjedni északkeleti irányba, a Balkán-félsziget nyugati területei és a Kárpát-medence irányába, ahol izolált, tápnövény-specialista alfaja (M. ornata kovacsi – a „magyar” tarkalepke) alakult ki. Érdekes módon, a mitokondriális haplotípusok alapján ez a nyugati populációcsoport a nagy tarkalepkével mutat közös jellegeket, míg a nukleáris gének alapján egyértelműen a keleti sztyeppei tarkalepkéhez áll közelebb. Azonban a nukleáris gének és a mitokondriális szakaszok hasonló becslést adnak: a nagy tarkalepke és sztyeppei tarkalepke egymástól való elkülönülése mintegy 6 millió éve mehetett végbe.

Mindkét faj elterjedésében jelentős változások mehettek végbe a Pleisztocén jégkorszakok idején, azzal a különbséggel, hogy a nagy tarkalepke sokkal több és nagyobb kiterjedésű területen maradhatott fenn, és az utolsó glaciális után sokkal terjedőképesebbnek is bizonyult, mint a Dél-Itáliától Kazahsztánig csupán kis, elszigetelt foltokon fennmaradt és genetikailag differenciálódott sztyeppei tarkalepke. Ez utóbbi faj csak a Kárpát-medencében, valamint a Don- és Volga-vidéken, Dél-Oroszországban volt képes viszonylag északabbra terjeszkedni, mindenütt azonban más-más tápnövényre, imola- és aszatfajokra specializálódva. A két faj eltérő terjedőképességében jelentős szerepet játszhatott, hogy míg a sztyeppei tarkalepke szigorúan egy nemzedékű, természetközeli sztyepp-erdőssztyepp élőhelyekhez ragaszkodó tápnövény-specialista, addig a nagy tarkalepke közép-európai viszonyok között évente két teljes nemzedéket hoz létre, és mivel hernyója tápnövényei tekintetében kevésbé „válogatós”, akár agrárterületek gyepszegélyeiben és szakadozott gyepmaradványain is fennmaradhat. Továbbra is nyitott kérdés maradt azonban, hogy a sztyeppei tarkalepke kárpát-medencei népességeinek lehetett-e egy közelebbi menedékterülete a Kárpát-medence peremén, ahol legalábbis az utolsó eljegesedési hullámot átvészelhette, ugyanúgy, mint a sztyeppei tarkalepke keleti populációcsoportja a Balkán-félsziget délkeleti részén.

 A kerekfoltú szerecsenlepke esete

A Kárpát-medence hegy-és dombvidékein elterjedt kerekfoltú szerecsenlepke (Erebia medusa) a filogeográfiai kutatások egyik legtöbbet vizsgált modellállata. Az európai léptékű allozim- és mtDNS-vizsgálatok [6, 15, 16] egybehangzóan az európai populációk erős genetikai tagolódását mutatták meg, egyben cáfolva azt a régebbi feltételezést, hogy ez az euroszibériai elterjedésű faj posztglaciálisan keleti irányból vándorolt volna be Európába. A faj európai menedékei többnyire az Alpok és a Kárpátok közelében fekvő jobb vízellátottságú területeken lehettek, összhangban a faj erősen hidegtűrő, mérsékelten nedvességigényes jellegével (3. ábra). Az Alpoktól nyugatra-északnyugatra elterjedt populációk két alcsoportra tagolódnak: az egyik a Jura-hegységre és Délnyugat-Németország (Baden-Württenberg) területére jellemző, a másik széles körben elterjedt Németország középső és nyugati részén és Franciaországban. Ezek a populációcsoportok valószínűleg az utolsó glaciális maximum idején, két fő refugiumra visszaszorulva váltak szét egymástól. A nagyobb elterjedésű csoport is mutat egy csekélyebb mértékű differenciálódást, amely valószínűleg az utolsó glaciális utáni felmelegedést követő hidegfázis, az úgynevezett újabb Dryas-periódus lehűlési hullámának a hatásával magyarázható. A kerekfoltú szerecsenlepke legjelentősebb fennmaradási területei azonban a Kárpátok közelében és a Balkán-félsziget északi részén lehettek. A Kárpátok mentén és a Kárpát-medence peremterületein legalább féltucatnyi gócterület rajzolódik ki. Az újabb vizsgálatok megerősítették, hogy a Kárpátoktól és Szudétáktól északra, Lengyelország déli részén is lehetett egy fennmaradási terület, amelynek populációi a Würm-végi és utáni klímaingadozások során időszakosan szétterjedtek és visszahúzódtak. A további fennmaradási területek (i) az Északnyugati- és az Északkeleti-Kárpátoktól délre, (ii) a Keleti-Kárpátok déli részén, (iii) az Erdélyi-szigethegységben és (iv) a Déli-Kárpátok nyugati részén lehettek.

3. ábra. A kerekfoltú szerecsenlepke jelenlegi nagy elterjedési területe több, a Mediterrán térségen kívül fekvő, ún. extramediterrán menedékterületből alakult ki.

A legerősebb genetikai differenciálódást a Délkeleti-Alpok peremterületén, a magyar–osztrák–szlovén határvidék környékén élő populációk mutatják, amelyek a faj egyik legrégibb (Würm-eljegesedés előtti) és legfontosabb menedékterületét jelzik [15]. A legnagyobb genetikai változatosságot azonban a Duna alsó szakaszától délre tenyésző népességek hordozzák. Itt, Bulgária területén négy fő gócterület mutatható ki [16], amelyek között azonban fennmaradhatott, illetve többször is újralétesülhetett a génáramlás a mintegy százezer éves időtartamú Würm-eljegesedés több, tízezer éves nagyságrendű, enyhébb periódusai alatt.

A kis apollólepke menedékterületei
és terjedési irányai

A déli félszigeteken kívüli, úgynevezett extramediterrán refugiumok [17, 22] azonban az erdős vegetációhoz kötődő fajoknál is rendszeresen vannak. Ebből a szempontból az egyik legérdekesebb faj a kis apollólepke (Parnassius mnemosyne). Két fő filogenetikai ágra tagolódik [4]. A nyugati, szinte faji szinten eltérő ág genetikailag erősen elszegényedett és kevéssé differenciált, és csupán egyetlen, a Délnyugati-Alpok szomszédságában fekvő menedékterületre vezethető vissza, amely a korábbi, legnagyobb kiterjedésű eljegesedések idején vált szét a kelet-közép-európai – észak-balkáni másik fő ágtól (4. ábra). Ez utóbbi főágon belül alapi helyzetű az a két mtDNS haplotípus, amelynek elterjedése a Balkán-félsziget déli részére korlátozódik. Ez arra vall, hogy egy Würm-előtti (Mindel vagy Riss) glaciális időszakban ez a filogenetikai ág egészen délre szorulva vészelhette át a klimatikus mélypontot. A keleti filogenetikai ág további része egy, a Würm korai hideg periódusában már elkülönült Alpok-peremi, és egy kárpáti-balkáni populáció-csoportra tagolódik. Differenciálódásuk mintázata azt jelzi, hogy az Alpok délkeleti-keleti peremén, a Kárpát-medence határos részeire átnyúlva, több fennmaradási központ lehetett; elkülönülve a Würm-glaciális mélypontok idején, és génáramlással összekapcsolódva az enyhébb időszakokban. Az Alpok-peremi haplotípus-csoport alapvetően a Keleti-Alpokban és előterében és a szomszédos területeken (nálunk például a Dunántúli-középhegységben) honos. Innen tovább Észak-Németország felé terjedt, Dél-Svédországon át elérve Åland szigetét is. Ezeknek a populációknak a csekélyebb genetikai sokfélesége azt mutatja, hogy a terjedés „leading edge” típusú volt, viszonylag gyorsan és kis létszámú alapító populációkkal történt. Egyúttal az is látható, hogy az északi irányú terjedés során a nyugati és a keleti haplotípusok keveredése mindvégig csekély mértékű volt.

4. ábra. Az ábrasorozat bemutatja, hogyan fejtettük meg a kis apollólepke elterjedéstörténetét a mitokondriális gének alapján. Gratton kutatócsoportja megállapította, hogy a faj elterjedése a Kárpát-medencében egy nyugat- és egy kelet-balkáni gócterületből zajlott le. Ezt fejtettük tovább, megmutatva a terjedés fő útvonalait, illetve azt, hogy a Kárpát-medencében további genetikai változatok is létrejöttek, emellett nyugati területeink lepke-népességeinek genetikai anyaga kevert, a kelet-alpin gócterületű komponens is jelen van. (Térképek: Pecsenye Katalin, Tóth János, Varga Zoltán, molekuláris genetikai vizsgálatok: Bereczki Judit, Pecsenye Katalin, Tóth János, fotó: Varga Zoltán).

A balkáni-kárpáti filogenetikai csoportok genetikailag sokkal változatosabbak [12]. Az utolsó glaciális mélypontot a kis apollólepke keleti mtDNS csoportja valószínűleg a Balkánon vészelte át, és a korai posztglaciális terjedés utáni, az úgynevezett fiatalabb Dryas-időszakbeli lehűlés idején tagolódott a balkáni – kárpát-medencei és az északi kárpát-medencei alcsoportokra. Utóbbi „leading edge” populációi egészen Fennoskandinávia keleti részéig és Észak-Oroszországig terjeszkedtek. Ez egyúttal azt is jelenti, hogy Skandinávia nyugati és keleti részét két különböző eredetű kis apollólepke-népesség foglalta el. A mtDNS mintázata arra utal, hogy a korai szétterjedés, majd izoláció során kisebb menedékterületek egész sorozata jöhetett létre a Balkán északi részén és a Kárpát-medencében, mindenekelőtt a humidabb, nedvesebb klímájú peremterületeken. A Kárpát-medence nyugati részén az Alpok-peremi, valamint a balkáni – keleti-kárpáti és az északi kárpát-medencei alcsoportok mitokondriális haplotípusainak keveredése észlelhető, és vele együtt a nagyobb mértékű polimorfizmus jellemző. Az Északi-középhegységben jelen vannak a Kárpát-medencét délnyugatról benépesítő balkáni – kárpát-medencei és a sajátosan északi kárpát-medencei mitokondriális haplotípusok is. Ami az enzim-polimorfizmus mintázatát illeti, itt fokozatos változás figyelhető meg a Dunántúli- és az Északi-középhegység populációi között, ebben a nyugati populációk a változatosabbak, majd északkelet- és Erdély felé egyre inkább az északi kárpát-medencei csoport hatására utaló komponens az erősebb, míg a medence délkeleti peremterületén, a Körösök mentén, erősen elkülönült, izolált és veszélyeztetett perempopulációk figyelhetők meg. 

Éghajlati és növényzeti övek a jégkorszakok színpadán – változatos szereplőkkel

Figyelemre méltó, hogy más, hidegtűrő erdőlakó fajoknál, így például az erdei pocok (Chlethrionomys glareolus) esetében is hasonló genetikai mintázatokat találunk. Ennek a fajnak a mitokondriális haplotípusai alapján is világosan megkülönböztethető egy, az Alpok pereme felől a Kárpát-medence irányába és innen észak felé terjedő, valamint egy sajátosan kárpáti populációcsoportja, amelyekhez még egy Kelet-Európa felől nyugatra-északnyugatra terjeszkedő vonal is társul [10]. Külön figyelmet érdemel tehát az előbbiek mellett az erdők kiterjedésének változása, a fontosabb erdőalkotó fás növények menedékterületeinek és szétterjedési centrumainak kérdése is. A klasszikus kontrakciós-expanziós nézetek szerint a glaciálisokban arktikus és alpin növények terjedtek el Közép-Európa sík vidékein, a fás növényzet pedig a mediterrán félszigetekre szorult vissza. Az újabb paleobotanikai bizonyítékok azonban azt mutatják, hogy ez a felfogás revízióra szorul, mivel Közép-Európa különböző területeiről (Dél-Csehország, a Kárpát-medence különböző területei) számos fás növénynek nemcsak a – széllel sokszor messze terjedő – pollenje, hanem makrofossziliái is előkerültek [3, 11].

5. ábra. Az Európa jégkorszak-utáni újranépesedéséért felelős menedékterületek alapvetően kétféle típusúak voltak. A meleg-mérsékeltövi fajok fő gócterületei a mediterrán félszigeteken voltak, sokszor a nagyobb menedékterületeken belül kisebb foltokra tagolódva. A hidegtűrő mérsékeltövi fajok elterjedése inkább abban változott, hogy a Közép-Európa déli hegyvidékeinek kiegyenlítettebb éghajlatú területein, számos kisebb-nagyobb menedékterületen fennmaradt populációk elterjedése összefüggőbbé vált, de megőrizte a korábbi genetikai differenciálódás jegyeit.

A fentiek alapján felvázolhatjuk az interglaciálisok és glaciálisok övezetességének alapsémáit mind horizontális, mind vertikális viszonylatban. A lényeg abban ragadható meg, hogy a glaciális mélypontok idején az erdő-vegetáció szabályos övezetessége lényegében megszűnt, ehelyett mind a hegyvidékek közepes magasságaiban, mind pedig a periglaciális tundro-sztyepp mezoklimatikusan kedvezőbb területein foltszerű vagy felnyíló lombelegyes vagy boreális erdőfoltok maradtak fenn, amelyek változatos zono-ökotonokkal kapcsolódtak a körülvevő zonális tundrális, tundro-sztyeppei vagy sztyeppei vegetációhoz. Mivel az általános csapadékhiány miatt a mediterrán térség uralkodó növényzeti formációja szintén sztyeppei jellegű volt, az összefüggő erdő-refugiumok ebből a térségből is hiányoznak. Az erdők itt is a csapadékosabb hegyvidékekre, illetve azoknak a kedvezőbb sugárzásmérlegű délies lejtőire korlátozódtak. Ebből a szempontból valószínűleg a balkáni hegyvidékek és a hozzájuk szorosan kapcsolódó Kárpátok lehettek a legkedvezőbb helyzetben [17, 22]. Ezt a helyzetet mutatja az előbbi térkép is (5. ábra), amelyen világosan kirajzolódik, hogy a refugiumok „övezetessége” valójában két nagyobb szigetrendszerre tagolódik, amelyeket a Pireneusok, Alpok és a Balkán-félsziget északi magashegységei választanak el egymástól. Ettől gyökeresen eltér az interglaciális típusú övezetesség, amelyben kiterjedt erdőzónák választják el a két, nyugat-keleti irányban kiterjedt zonobiómot, a tundrát és a sztyeppét, és szintén az erdőzónák szorítják jelentős tengerszint feletti magasságokba a nyílt alpin gyepek és a szubnivális párnanövényzet övezeteit. Ebből azonban egyúttal az is következik, hogy szó sem lehet itt vegetációövezetek, mint egységek észak-déli irányú eltolódásairól, hanem az erdőövezetek minden glaciális során fragmentálódnak, majd az interglaciális időszakokban meglehetősen egyedi módon újraszerveződnek [17, 22].

Vizsgálataink célfajai valamilyen módon ezekhez a mozgalmas negyedidőszaki vegetációváltozásokhoz kapcsolódnak, vagy úgy, mint dél-európai menedékterületeken fennmaradt és onnan érkező jövevények, vagy pedig a Kárpát-medence kedvezőbb klímájú peremterületein megőrződött népességek leszármazottjai. Fajaink sokféleségét csak akkor őrizhetjük meg, ha ismerjük népességeik genetikai sokféleségét, és a genetikai sokféleség összefüggéseit az egyes fajok életmenetének és élőhely-igényeinek sajátosságaival.

 Varga Zoltán–Bereczki Judit–
Pecsenye Katalin–Tóth János Pál

Kutatásainkat az OTKA K84071 sz. támogatása tette lehetővé, és jelentősen gazdagította több kutatótársunkkal való baráti együttműködésünk, akik közül Rákosy László (Kolozsvár), Thomas Schmitt (Müncheberg), Rudi Verovnik (Ljubljana) és Niklas Wahlberg (Lund) több ízben is szerzőtársaink voltak.

Irodalom

Avise, J.C. (2000): Phylogeography. The History and Formation of Species. – Harvard University Press, Cambridge, Mass., London, pp. 447.

Avise, J.C. (2009): Phylogeography: retrospect and prospect. – Journal of  Biogeography 36: 3–15.

Feurdean, A., Persoiu, A., Tantau, I., Stevens, T., Markovic, S., Magyari, E.K., et al. (2014): Climate variability and associated vegetation response throughout Central and Eastern Europe (CEE) between 8 and 60 kyrs ago. – Quaternary Science Review https://dx.doi.org/10.1016/j.quascirev.2014.06.003.

Gratton, P., Konopinski, M.K. & Sbordoni, V. (2008): Pleistocene evolutionary history of the Clouded Apollo (Parnassius mnemosyne): genetic signatures of climate cycles and a ‚time-dependent’ mitochondrial substitution rate.– Molecular Ecology 17: 4248–4262.

mmHammouti, N., Schmitt, T., Seitz, A., Kosuch, J. & Veith, M. (2010): Combining mitochondrial and nuclear evidences: a refined evolutionary history of Erebia medusa (Lepidoptera: Nymphalidae: Satyrinae) in Central Europe based on the CO1 gene. – Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research 48:115–125.

Hewitt, G. (2000): The genetic legacy of the Quaternary ice ages. – Nature 405 (6789): 907–913.

Hewitt, G. M. (2001): Speciation, hybrid zones and phylogeography — or seeing genes in space and time. – Molecular Ecology, 10(3): 537–549.

Hewitt, G. M. (2004): Genetic consequences of climatic oscillations in the Quaternary. – Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences, 359 (1442): 183–195.

Kotlík, P., Deffontaine, V., Mascheretti, S., Zima, J., Michaux, J.R. & Searle, J.B. (2006): A northern  glacial refugium for bank voles (Chlethrionomys glareolus). – Proceedings of the National Academy of Sciences USA 103: 14860-14864.

Magyari, E.K., Veres, D., Wennrich, V., Wagner, B. et al. (2014): Vegetation and environmental responses to climate forcing during the Last Glacial Maximum and deglaciation in the East Carpathians: attenuated response to maximum cooling and increased biomass burning. – Quaternary Science Reviews (2014) 1-21.

Pecsenye, K., Tóth, J.P., Bereczki J., Szolnoki, N. & Varga, Z. (2016): Genetic structure of Parnassius mnemosyne (Lepidoptera: Papilionidae) populations in the Carpathian Basin. Organisms, Diversity, Evolution DOI 10.1007/s13127-016-0281-7

Schmitt, T. (2007). Molecular biogeography of Europe: Pleistocene cycles and postglacial trends. – Frontiers in Zoology 4: 1–11.

Schmitt, T. & Seitz, A. (2001a). Allozyme variation in Polyommatus coridon (Lepidoptera: Lycaenidae): identification of ice-age refugia and reconstruction of post-glacial expansion. Journal of Biogeography 28: 1129–1136.

Schmitt, T. & Seitz, A. (2001b). Intraspecific allozymatic differentiation reveals the glacial refugia and the postglacial expansions of European Erebia medusa (Lepidoptera: Nymphalidae). – Biological Journal of the Linnean Society, 74(4), 429–458.

Schmitt, T., Rákosy, L., Abadjiev, S. & Müller, P. (2007). Multiple differentiation centres of a non-Mediterranean butterfly species in south-eastern Europe. – Journal of Biogeography, 34(6), 939–950.

Schmitt, T. & Varga, Z. 2012. Extra-Mediterranean refugia: The rule and not the exception? Frontiers in Zoology 9:22-doi:10.1186/1742-9994-9-22.

Taberlet, P., Fumagalli, L, Wust-Saucy, A-G., & Cosson, J-F. (1998): Comparative phylogeography and postglacial colonization routes in Europe. Molecular Ecology 7: 453–464.

Tóth, J.P., Varga, K., Végvári, Zs. & Varga, Z. (2012): Distribution of the Eastern Knapweed Fritillary (Melitaea ornata Christoph, 1893) (Lepidoptera: Nymphalidae): Past, Present and Future. Journal of Insect Conservation DOI 10.1007/s10841-012-9503-2.

Tóth, J.P., Bereczki, J., Varga, Z., Sramkó, G. & Wahlberg, N. 2014. Combined DNA and morphometric based phylogeny of the Melitaea phoebe (Lepidoptera: Nymphalidae) species group. Systematic Entomology 39: 749-757.

Tóth, J.P., Varga, Z., Verovnik, R., Wahlberg, N., Váradi, A. & Bereczki, J. 2017: Mito-nuclear discordance helps to reveal the phylogeographic patterns of Melitaea ornata (Lepidoptera, Nymphalidae). Biological Journal of the Linnean Society (2016)XX: 1-16.

Varga, Z. (2010): Extra-Mediterranean refugia, post-glacial vegetation history and area dynamics in Eastern Central Europe. – In: Habel, J. & Assmann, Th. (eds.): Relict species: Phylogeography and Conservation Biology. Springer-Verlag, pp. 57-87.